Скелетные соединительные ткани вклю­чают хрящевую и костную ткани. Эти ткани выполняют ос­новную опорно-механическую функцию, принимая участие в образовании скелета.

Хрящевая ткань выполняет преимущественно опорную, механическую функцию. Состоит она из клеток хондроцитов и хо ндробластов и упругого межклеточного вещества с волокнистыми структурами и основным аморфным веществом. Последнее содержит белки, липиды, гликозаминогликаны и про-теогликаны. Чаще всего, давая характеристику хрящевой ткани, говорят о хряще, как об анатомическом образовании. С поверхности хрящ покрыт надхрящницей (перихондрием), состоящей преимущественно из плотной волокнистой соединительной ткани. В ней различают два слоя: наружный, волок-нистый - состоящий, главным образом, из волокон и кровеносных сосудов и внутренний, хондргенный -- в котором преобладают клетки типа хондробластов. Надхрящница иг­рает большую роль в регенерации, росте и трофике хряща. Питательные вещества хрящ получает из надхрящницы, т. к. сама хрящевая ткань обычно не содержит кровеносных сосу­дов. Развивается хрящевая ткань из мезенхимы. При этом можно выделить 4 стадии: 1 - предхрящевую стадию, 2 - стадию первичной хрящевой ткани, 3 - стадию малодиффе­ренцированного хряща и, наконец, 4 - стадию высокодифференцированного хряща с преобладанием больших изогенных групп хондроцитов. Различают два вида роста хряща - интерстициальный, при котором путем деления хондооцитов внутри хряща образуются изогенные группы - совокупности хрящевых клеток, и аппозиционный, когда хрящ образуется за счет хондробластов надхрящницы. Выделяют в связи с особенностями строения межклеточного вещества три вида хрящевой ткани - гиалиновую, эластическую и волокнистую. Гиалиновая хрящевая ткань достаточно широко распространена;

она имеется в трахее, бронхах, хрящевой части ребер, на су­ставных поверхностях костей и т. д. В состав ее, как и в дру­гих видах соединительной ткани, входят клетки (хондроциты) и межклеточное вещество. Хрящевые клетки по перифе­рии хряща располагаются одиночно, а внутри образуют изо­генные группы, в которых насчитывают до 8-10 клеток. Оди­ночные хондроциты и изогенные группы клеток не имеют какой-либо специальной ориентировки. Межклеточное вещество гиалиновой хрящевой ткани - состоит из основного аморфного вещества и коллагеновых волокон, которые не вы­являются при обычной фиксации и окраске. Эластическая хрящевая ткань встречается преимущественно в надгортаннике, мелких хрящах гортани и в ушной раковине. В отличие от гиалинового хряща эластический хрящ не прозрачен, имеет желтоватый цвет, не обызвествляется, содержит меньше липидов, гликогена и хондроитинсульфатов. Одиночные хрящевые клетки и небольшие одиночные изогенные группы по 2-4 клетки в этой хрящевой ткани располагаются упорядоченно, столбиками. Главное отличие этого хряща от гиалинового состоит в том, что в его межклеточном веществе кроме коллагеновых волоко имеются и эластические. Последние хо­рошо выявляются при специальной окраске, в частности, орсеином. Волокнистая хрящевая ткань представлена у человека преиму­щественно в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, в межпозвоночных дисках и в полуподвижных со­членениях. В отличие от гиалиновой хрящевой ткани хрящевые клетки этой ткани имеют меньшие размеры, напоминают по своему строению фиброциты; изогенные группыих редкие и небольшие, по 1-2 клетки, в межклеточном веществе коллагеновые волокна образуют хорошо видимые толстые пучки.

Костная ткань

Костная ткань (textus osseus) в организме человека представлена достаточно широко. Она выполняет ряд важных функций: механическую, опорную, участвуя в образовании систем и органов движения; является депо минеральных солей; создаст условия для кроветворения (внутри костной ткани располагается красный костный мозг). Состоит костная ткань, как и другие виды соединительных тканей, из клеток и межклеточного вещества. Последнее образовано оссеиновыми (коллагсновыми) волокнами и основным аморфным веществом,представленным оссеомукоидом (сложным белково-углеводным соединением). Твердость костной ткани зависит от того, что межклеточное вещество костной ткани сильно минерализованно. Соли кальция, магния, фтора откладываются в ней в виде кристаллов гидрооксиаппатита.

К клеткам костной ткани относятся остеобласты (osteoblastocyti) - базофильно окрашенные клетки, принимающие участие в образовании костной ткали, остеокласты (osteoclastocyti) - многоядерные клетки - симпласты, участвующие в резорбции (разрушении) кости, и остеоциты (osteocyti) - основные костные клетки, имеющие отростчатую форму. Последние, вместе с межклеточным веществом, и образуют основную массу костной ткани.

Различают два вида костной ткани - грубоволокнистую (textus osseus reticulofibrosus) и пластинчатую (textus osseus lamellaris). В грубоволокнистой костной ткани не выявляется какой-либо специальной ориентировки в расположении как остеоцитов, так и оссеиновых волокон межклеточного вещества. Оссеиновые волокна в ней образуют грубые пучки. Этот вид костной ткани у человека встречается в эмбриональном периоде, у взрослых она имеется только в местах прикрепления сухожилий к костям и в заросших черепных швах. Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань широко распространена у человека. Ее структурной единицей является костная пластинка, в которой параллельно расположенные коллагеновые волокна, спаяны минерализованным основным веществом. внутри костных пластинок, или между ними, располагаются остециты, пластинчатая костная ткань образует два вида костного вещества - компактное и губчатое. В губчатом веществе костные пластинки образуют перекладины, анастомозируюшие между собой. Это вещество широко представлено в эпифизах длинных трубчатых костей. В компактном веществе костные пластинки лежат компактно, образуя три слоя - наружный сдой общих или генеральных пластинок; средний остеонный слой и внутренний слой общих иди генеральных пластинок. Остеонный слой представлен остеонамн и системами вставочных пластинок (старые осеонные системы). Остеоны - это структурно-функциональные единицы компактного вещества трубчатой кости, придающие ей особую прочность В центре остеона, в его канале проходят кровеносные сосуды. Вокруг их концентрически располагаются костные пластинки. В соседних пластинках коллагеновые волокна имеют смещенное неодинаковое направленне, что обеспечивает прочность остеонов. Расположены остеоны по длинной оси трубчатой кости. Каналы остеонов анастомозируют друг с другом, образуя так называемые прободающие питательные каналы. Они не имеют собственных костных пластинок.

С поверхности кость как орган покрыта надкостницей (периостом), образованной преимущественно плотной волокнистой соелинительной тканью, в которой различают 2 слоя:

наружный - волокнистый и внутренний - остеогенный с остеобластами. Из него в кость проходят сосуды и нервы. Из надкостницы внутрь кости идут толстые пучки прободающих коллагеновых волокон, связывающих кость с надкостницей. Надкостница участвует с помощью сосудов и нервов в трофике, участвует в росте и регенерации (остеобласты) кости. Со стороны костно-мозгового канала кость выстлана тонкой, но прочной соединительнотканной пластинкой - эндостом.

КОСТНЫЕ ТКАНИ

Строение: клетки и межклеточное вещество.

Виды костной ткани: 1) ретикулофиброзная, 2) пластинчатая.

Также к костным тканям относятся специфические для зубов ткани: дентин, цемент.

В костной ткани 2 дифферона клеток : 1) остеоцит и его предшественники, 2) остеокласт.

Дифферон остеоцита : стволовые и полустволовые клетки, остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты.

Клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; у взрослых стволовые и полустволовые клетки имеются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов.

Остеобласты способны к делению, располагаются группами, имеют неровную поверхность и короткие отростки, связывающие их с соседними клетками. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т.к. остеобласты участвуют в образовании межклеточного вещества: синтезируют белки матрикса (остеонектин, сиалопротеин, остеокальцин), коллагеновые волокна, ферменты (щелочная фосфатаза и др.).

Функция остеобластов: синтез межклеточного вещества, обеспечение минерализации.

Основные факторы, активирующие остеобласты: кальцитонин, тироксин (гормоны щитовидной железы); эстрогены (гормоны яичников); витамины С, Д; пьезо-эффекты, возникающие в кости при сжимании.

Остеоциты – замурованные в минерализованное межклеточное вещество остеобласты. Клетки находятся в лакунах – полостях межклеточного вещества. Своими отростками остеоциты контактируют друг с другом, вокруг клеток в лакунах находится межклеточная жидкость. Синтетический аппарат развит слабее, чем в остеобластах.

Функция остеоцитов: поддержание гомеостаза в костной ткани.

Остеокласт. Дифферон остеокласта включает дифферон моноцита (развивается в красном костном мозге), затем моноцит выходит из кровеносного русла и трансформируется в макрофаг. Несколько макрофагов сливаются, и образуется многоядерный симпласт – остеокласт. В остеокласте много ядер, большой объём цитоплазмы. Характерна полярность (наличие функционально неравнозначных поверхностей): зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, называется гофрированной каёмкой, здесь много цитоплазматических выростов и лизосом.

Функции остеокластов : разрушение волокон и аморфного вещества кости.

Резорбция кости остеокластом: первый этап – прикрепление к кости с помощью белков (интегрины, витронектины и др.) для обеспечения герметизации; второй этап – закисление и растворение минералов в участке разрушения путем накачивания ионов водорода с участием АТФаз мембран гофрированного края; третий этап – растворение органического субстрата кости с помощью ферментов лизосом (гидролазы, коллагеназы и др.), которые остеокласт выводит экзоцитозом в зону разрушения.

Факторы, активирующие остеокласты: гормон паращитовидной железы паратирин; пьезо-эффекты, возникающие в кости при ее растяжении; невесомость; отсутствие физической нагрузки (иммобилизация) и др.

Факторы, угнетающие остеокласты: гормон щитовидной железы кальциотонин, гормоны яичников эстрогены.

Межклеточное вещество кости состоит из коллагеновых волокон (коллаген I, V типов) и основного (аморфного) вещества, состоящего из 30% органических и 70% неорганических веществ. Органические вещества кости: гликозаминогликаны, протеогликаны; неорганические вещества: фосфат кальция, в основном в виде кристаллов гидроксиапатита.

Наибольший объем у взрослого человека составляет пластинчатая костная ткань, которая бывает компактная и губчатая. На поверхности пластинчатых костей в зоне прикрепления сухожилий, а также в швах черепа находится ретикулофиброзная костная ткань.

Кость как орган состоит из нескольких тканей: 1) костная ткань, 2) надкостница: 2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также стволовыми и полустволовыми клетками.

1. РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ (ГРУБОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ

Эта ткань формируется у плодов человека как основа костей. У взрослых она представлена незначительно и находится в швах черепа в местах прикрепления сухожилий к костям.

Строение: остеоциты и межклеточное вещество, в котором пучки коллагеновых минерализованных волокон расположены хаотично. Остеоциты находятся в костных полостях. С поверхности участки кости покрыты надкостницей, из которой ретикулофиброзная костная ткань получает питательные вещества путем диффузии.

ПЛАСТИНЧАТАЯ (ТОНКОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ – основной вид костной ткани во взрослом организме. Строение: остеоциты и межклеточное вещество, состоящее из волокон (коллагеновые или оссеиновые) и аморфного вещества. Межклеточное вещество представлено пластинками толщиной 3-10 мкм. В пластинке волокна располагаются параллельно друг другу, волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу. Между пластинками находятся тела остеоцитов в лакунах, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямым углом.

Виды пластинчатой костной ткани . Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей.

В губчатом веществе костные пластинки прямые, входят в состав трабекул – комплекс 2-3 параллельно расположенных пластинок. Трабекулы отграничивают полости заполненные красным костным мозгом.

В компактной кости наряду с прямыми пластинками находятся концентрические пластинки, образующие остеоны .

Гистологическое строение трубчатой кости как органа . Трубчатая кость состоит из диафиза – полой трубки, состоящей из прочной компактной кости, и эпифизов – расширяющихся концов этой трубки, построенные из губчатого вещества.

Кость как орган состоит из пластинчатой костной ткани, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостница, эндост). В полости кости находится красный и жёлтый костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

В кости различают компактное (кортикальное) вещество кости и губчатое (трабекулярное) вещество , которые образованы пластинчатой костной тканью. Надкостница, или периост , состоит из наружного (ПВНСТ или ПВОСТ) и внутреннего слоя (РВСТ). Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты, остеобласты. Надкостница принимает участие в трофике костной ткани, развитии, росте и регенерации. Эндост – оболочка, покрывающая кость со стороны костного мозга, образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки РВСТ. Суставные поверхности эпифизов не имеют надкостницы и надхрящницы. Они покрыты разновидностью гиалинового хряща – суставным хрящом.

Строение диафиза . Диафиз состоит из компактного вещества (кортикальной кости), в котором различают три слоя: 1) наружный слой общих пластинок; 2) средний слой –остеонный; 3) внутренний слой общих пластинок.

Наружные и внутренние общие пластинки – это прямые пластинки, в них остеоциты получат питание из надкостницы и эндоста. В наружных общих пластинках находятся прободающие (фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. В среднем слое большинство костных пластинок располагаются в остеонах, а между остеонами лежат вставочные пластинки – остатки старых остеонов после перестройки кости.

Остеоны являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из концентрических костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, проходящие в межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседнего остеона спайной линией, образованной основным веществом. В центре каждого остеона находится канал (Гаверсов канал ), где проходят кровеносные сосуды с РВСТ и остеогенными клетками. Сосуды каналов остеонов сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, находятся костные перекладины губчатого вещества кости.

Строение эпифиза. Эпифиз состоит из губчатого вещества, костные трабекулы (балки) которого ориентированы вдоль силовых линий нагрузки, обеспечивая прочность эпифизу. В пространствах между балками находится красный костный мозг.

Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые кровоснабжают остеоны, проникают в костный мозг через питательные отверстия и образуют питающую сеть капилляров, проходящую по остеонам.

Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетения. Часть волокон сопровождают кровеносные сосуды и проникают с ними через питательные отверстия в каналы остеонов и далее достигают костного мозга.

Перестройка и обновление костной ткани. В течение всей жизни человека происходит перестройка и обновление костной ткани. Разрушаются первичные остеоны и одновременно появляются новые, как на месте старых остеонов, так со стороны периоста. Под влиянием остеокластов костные пластинки остеона разрушаются, и на этом месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией костной ткани. В полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты, которые начинают строить новые пластинки, концентрически наслаивающиеся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций – вставочные пластинки .

Надо отметить, в невесомости (в отсутствие силы тяжести и сил притяжения Земли) происходит разрушение костной ткани остеокластами, что предотвращается у космонавтов физическими упражнениями.

Возрастные изменения. С возрастом увеличивается общая масса соединительнотканных образований, изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов, больше становится сульфатированных соединений. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости.

У взрослых полная смена образований кости зависит от ее размера и для бедра составляет 7-12 лет, для ребра 1 год. У пожилых лиц, у женщин в менопаузе происходит выраженная декальцинация костей – остеопороз.

Развитие костной ткани в эмбриогенезе и в постнатальный период

У зародыша человека к началу органогенеза (3-5 недели) нет костной ткани. На месте будущих костей находятся остеогенные клетки или же хрящевые образования (гиалиновый хрящ). На 6 неделе эмбриогенеза создаются необходимые условия (активное развитие хориона – будущей плаценты, и прорастание сосудов с обеспечением кислородом), и начинается развитие костной ткани в эмбриогенезе, а затем после рождения (постэмбриональное развитие).

Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) прямой остеогенез – непосредственно из мезенхимы; и 2) непрямой остеогенез – на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости. Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации.

Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей (например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1) формирование остеогенных островков из размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировка клеток остеогенных островков в остеобласты и образование органического матрикса кости (остеоида), при этом часть остеобластов превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается не поверхности межклеточного вещества, т.е. на поверхности кости, эти остеобласты войдут в состав надкостницы; 3) обызвествление (кальцификация) остеоида – межклеточное вещество пропитывается солями кальция; образуется ретикулофиброзная костная ткань; 4) перестройка и рост кости – старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез). Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем хрящ разрушается и замещается костной тканью.

Непрямой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития, заканчивается к 18-25 годам и включает следующие стадии:

1) образование хрящевой модели кости из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща;

2) образование перихондральной костной манжетки : во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают образовывать костную ткань; надхрящница заменяется надкостницей;

3) образование энхондральной кости в диафизе : перихондральная кость нарушает питание хряща, в результате в диафизе появляются остеогенные островки из врастающей сюда мезенхимы с кровеносными сосудами. Параллельно этому остеокласты разрушают кость с образованием костно-мозговой полости;

4) образование энхондральной кости в эпифизе ;

5) формирование эпифизарной пластинки роста в хряще (метаэпифизарный хрящ): на границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: с одной стороны размножение хондроцитов и рост хряща (столбчатые клетки ) в его дистальном отделе и в околокостной зоне дистрофические изменения (пузырчатые хондроциты ).

6) перестройка ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую: старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает: кость перестаёт расти в длину. Периост обеспечивает рост трубчатых костей в толщину путём аппозиционного роста . Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается.

Регенерация костной ткани. Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее. Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении). Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза).

Костная ткань составляет основу опорно-двигательного аппарата; защищает органы центральной нервной системы и грудной полости; депонирует минеральные соли; участвует в трофических, электролитических, обменных процессах; стабилизирует ионный состав внутренней среды; в костномозговой полости локализован костный мозг, где происходят кроветворение и дифференциация клеток иммунной системы.

В составе костной ткани различают клетки и межклеточное вещество (матрикс). В костной ткани около 30...35 % приходится на клетки и органические соединения, в основном белки и жиры; минеральные компоненты составляют 65...70 % сухой массы ткани.

В составе костной ткани различают: остеобласты, осте- оциты, остеокласты. В процессе остеогенеза (от лат. os - кость, genesis - развитие) остеогенные клетки на ранней стадии дифференциации мезенхимы локализованы в зонах формирования костной ткани: в рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрывающей кость снаружи и выстилающей костномозговую полость, а также в центральных костных каналах с кровеносными сосудами. Остеогенные клетки имеют овальное ядро, их цитоплазма слабо окрашивается как основными, так и кислыми красителями. Остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, обеспечивающие рост и перестройку костной ткани.

Остеобласты (от лат. os - кость, blastos - росток) - малодифференцированные клетки, представляющие собой камбиальные элементы, способные продуцировать органические элементы межклеточного вещества костной ткани (коллаген, гликозамино- гликаны, белки и др.). Крупные призматической формы остеобласты в период эмбриогенеза располагаются на поверхности формирующихся костных балок и остеогенных островков. В постэмбриональный период развития остеобласты обнаруживают во внутренних слоях надкостницы, а также в участках регенерации костной ткани. Остеобласты содержат округлые ядра, многочисленные митохондрии, развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, что определяет базофилию цитоплазмы.

Остеоциты (от лат. os -кость, cytus - клетка) - дифференцированные, отростчатые клетки, содержащие крупное ядро (рис. 33). Структурная организация остеоцитов соответствует степени дифференциации клеток. Так, на ранней стадии формирующиеся остеоциты по составу и степени развития цитоплазмы близки к остеобластам. По мере дифференциации остеоциты утрачивают способность делиться, и в цитоплазме содержится все меньше органоидов, что свидетельствует о снижении уровня обмена веРис. 33. Строение остеонитов (по Г. Г. Тиняхову):

I - ядро; 2 - отростки

ществ, в частности синтеза белков. Остеоциты длиной 22...55 мкм и шириной 6...15 мкм располагаются в костных полостях - лакунах (от лат. lacuna - полость). Остеоциты уплощенной формы соединяются между собой многочисленными отростками, располагающимися в костных канальцах. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает необходимый уровень обмена веществ.

Остеокласты (от лат. os - кость, classis - делить, дробить, разрушать) - «костедробители» - способны своими ферментами разрушать обызвествленный хрящ и кость. Остеокласты образуются из клеток костного мозга макрофагально-моноцитарной линии. Это крупные клетки округлой формы диаметром 98...100 мкм, содержащие до десяти ядер. Остеокласты обнаруживают в участках резорбции ткани. Поверхность остеокласта, обращенная к разрушаемой ткани, - имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную структуру. В этой области синтезируются гидролитические ферменты, разрушающие кость. Гормоны паращитовидной железы (паратгормон) усиливают секрецию ферментов ли- зосом, стимулируют резорбцию кости. Гормон щитовидной железы - кальцитонин снижает активность остеокластов, отростки гофрированной части клетки в этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости.

В костной ткани межклеточное вещество представлено коллагеновыми волокнами (оссеиновыми) и основным аморфным веществом (матриксом). Органический компонент межклеточного вещества - оссеоида представлен преимущественно коллагеновыми волокнами (90 %), гликопротеинами (сиалопротеины, остеонектин) и протеогликанами (гиалуроновая кислота), которые вместе с минеральными веществами образуют прочную ткань, способную противостоять растяжению и сжатию. Промежутки между клетками и волокнами заполнены аморфным веществом, или матриксом, в котором содержатся гликопротеиды, сульфатированные гликозаминогликаны, белки и др.

Неорганические компоненты представлены соединениями фосфата кальция и различными микроэлементами (медь, цинк, барий, магний и др.). Минеральные соли располагаются между фибриллами коллагена, к которым прочно прикрепляются.

В костной ткани сосредоточено 98 % всех неорганических соединений, содержащихся в организме. Костная ткань депонирует почти весь кальций организма; при определенных условиях кальций из костей может выделяться, затем поступать в другие ткани. Соли, содержащиеся в костной ткани, образуют сложные соединения из субмикроскопических кристаллов, структура минералов кости сходна со структурой гидрооксиапатита.

При удалении из кости неорганических веществ, например солей кальция, т. е. декальцинировании кости, остающаяся органическая часть сохраняет форму, но кость становится мягкой, легко сгибается и даже скручивается. При удалении органических веществ (например, при прокаливании на огне) кость также сохраняет форму, но становится хрупкой и легко рассыпается. Как органические, так и неорганические компоненты сами по себе не могут составлять скелетный материал, но в сочетании друг с другом образуют прочную и легкую опорную ткань.

В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества костные ткани классифицируют: на ден- тоидную, ретикулофиброзную (грубоволокнистую), пластинчатую (тонковолокнистую).

Дентоидная костная ткань -дентин (от лат. dens, dentis -зуб) представляет собой минерализованное вещество, продуцируемое клетками одонтобластами. Дентин пронизан канальцами, в которых расположены лишь отростки одонтобластов, тогда как ядро и цитоплазма клеток находятся на границе с пульпой.

Минерализованное вещество дентина представлено преимущественно солями фосфата кальция и вдается в неминерализованную часть в виде шаровидных образований - глобул. Вблизи наружной поверхности дентина имеется незначительная неминерализованная часть - это интерглобулярные пространства, участвующие в обменных процессах. Такая часть дентина располагало ется преимущественно в корне зуба, где формируется зернистый слой, выполняющий защитную функцию.

Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характерна для костей ранней стадии онтогенеза. В постэмбриональный период она встречается в незначительных участках организма: зубных альвеолах, костях черепа вблизи костных швов, костном лабиринте внутреннего уха, в области прикрепления сухожилий и связок.

Отличительной характеристикой этой ткани является наличие толстых пучков коллагеновых волокон, называемых оссеиновыми, которые беспорядочно ориентированы в толще минерализованного аморфного вещества, за счет чего кость приобретает грубую структуру в виде войлока. Между пучками оссеиновых волокон расположены остеоциты, тела которых находятся в костных полостях, а отростки - в костных канальцах.

Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань характеризуется наличием костных пластинок - продукта жизнедеятельности костных клеток. Костная пластинка толщиной 3...7 нм представляет собой склеенные минерализованным аморфным веществом пучки коллагеновых волокон, направленных в одну сторону. Смежные костные пластинки имеют различную ориентацию волокон, что придает кости дополнительную прочность. Между костными пластинками расположены остеоциты, тела которых располагаются в лакунах, а отростки - в костных канальцах.

Пластинчатая костная ткань наиболее распространена в организме. Она составляет основу кости - пассивного органа опоры и движения в скелете (от гр. skeletos - высохший, высушенный).

Кость как орган образована тесно связанными компонентами: надкостницей, костной тканью, представленной компактным и губчатым веществом; костным мозгом; суставным хрящом, соединяющим кости.

Надкостница, или периост (periosteum), - оболочка из волокнистой соединительной ткани, с преобладанием плотного волокнистого материала. Надкостница покрывает костную ткань без хрящевой ткани. Наиболее прочно надкостница срастается с костью в участках прикрепления связок и сухожилий мышц. В указанных участках соединительная ткань, пронизывая надкостницу, глубоко внедряется в костную ткань, за счет так называемых прободающих (Шарпеевских) волокон. Прободающие волокна обеспечивают механическую прочность связи надкостницы с костью.

В надкостнице содержатся кровеносные сосуды, нервы, чувствительные нервные окончания, что и определяет чувствительность и регуляцию обмена веществ в костной ткани. Надкостница участвует в питании кости и восстановлении ее поврежденных участков.

Надкостница состоит из двух слоев: наружного фиброзного и внутреннего остеогенного, прилегающего непосредственно к костной ткани. Наружный фиброзный слой более плотный, построен из толстых пучков коллагеновых волокон. В этом слое проходят кровеносные сосуды и нервы, которые направляются в глубокие, внутренние части кости.

Внутренний остеогенный слой содержит тонкие пучки коллагеновых, эластических волокон и характеризуется наличием большого числа камбиальных клеток, называемых остеобластами; в этом слое встречаются и остеокласты.

В процессе роста надкостница строит кость, накладывая на нее все новые и новые ряды костных пластинок (аппозиционный рост кости). По надкостнице проходят многочисленные сосуды и нервы, поэтому без надкостницы кость «мертва». Благодаря надкостнице кость восстанавливается при переломах.

Компактное, или плотное, вещество находится на периферии костей, непосредственно под надкостницей. Компактное вещество образовано тремя слоями: наружный слой общих генеральных костных пластинок, остеонный слой, внутренний слой общих генеральных костных пластинок (рис. 34).

Наружный слой общих генеральных костных пластинок состоит из остеоцитов, расположенных параллельными рядами и образующих несколько тонкостенных трубчатых пластин, вложенных одна в другую. Слой общих наружных пластин окружает всю поверхность кости, в некоторых местах слой прободают Фолькмановские каналы, через которые из надкостницы в кость входят кровеносные сосуды.

Остеонный слой образован многочисленными остеонами, содержащими от 4 до 20 костных пластинок. На поперечных разрезах компактного вещества остеоны определяют как чередующиеся более светлые волокнистые слои с концентрическим положением волокон и более темные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых волокон.

Остеон - структурно-функциональная единица костной ткани. В центре остеона располагается центральный гаверсов канал, окруженный наслаивающимися друг на друга костными пластинками, расположенными концентрическими рядами. В остеонном слое в основном по длине кости проходят многочисленные кровеносные сосуды, питающие кость, анастомозирующие и проходящие по гаверсовым каналам.

Между пластинками остеона в лакунах располагаются остеоци- ты, связанные друг с другом отростками, проходящими в костных

Рис. 34.

а - схема; б- микрофотография (увеличение х400); 1 - гаверсов канал; 2 - слой общих наружных пластин; 3- вставочные пластины; 4- остеоны, или гаверсовы системы

канальцах. В центральной части остеона, с внутренней стороны, располагаются остеобласты, которые образуют костную ткань, т. е. новообразование остеогенной соединительной ткани происходит в центральной части остеона.

В периферической части, с выпуклой наружной стороны, остеона, в так называемых «эрозийных» лакунах, находятся остеокласты, участвующие в резорбции костной ткани. Периферическая часть остеона постепенно разрушается и формирует систему вставочных костных пластинок.

Системы вставочных костных пластинок, или интерстициальные системы костных пластинок, располагаются в промежутках между отдельными остеонами. Вставочные костные пластинки не связаны с кровеносными сосудами и представляют собой остатки разрушенных остеонов, подвергшихся резорбции. Вставочные костные пластинки образуются из-за изменения функциональной нагрузки на кость в процессе роста организма, что обусловливает перестройку костной ткани с образованием «дочерних» остеонов.

Часть остеона резорбируется, и слои нового матрикса откладываются вокруг сместившихся сосудов. Нерезорбированные остатки остеона преобразуются во вставочные костные пластинки. Образование «дочерних» остеонов и вставочных костных пластинок обусловлено тем, что с внутренней поверхности остеона имеется отрицательный заряд, обусловливающий процесс аппозиционного новообразования костной ткани остеобластами, напротив, на выпуклой наружной стороне остеона - положительный заряд, стимулирующий резорбцию кости остеокластами.

Внутренний слой общих генеральных костных пластинок имеет сходную структуру с наружным слоем общих генеральных костных пластинок и граничит с эндоостом - слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, выстилающим костномозговую полость.

Губчатое вещество (спонгиоза) представлено костными балками и трабекулами, формирующими ячейки, в которых находятся костный мозг и кровеносные сосуды. Губчатое вещество имеет прочное строение. Прочность обеспечивают костные пластинки, расположенные в соответствии с законами механики. Механические нагрузки кость может выдерживать из-за того, что костные балки губчатого вещества направлены, как правило, параллельно линиям напряжений и имеют векторную ориентацию. Костные пластинки содержат подвижные соединения фосфора, которые циркулируют из губчатого вещества в кровяное русло и наоборот. В губчатом веществе больше неминерализованных структур, чем в компактном, поэтому в губчатом веществе обменные процессы протекают более интенсивно.

Внутренние полости костей и ячеи губчатого вещества выстланы эндоостом - слоем плоских остеогенных клеток, расположенных на эластических волокнах рыхлой волокнистой соединительной ткани. В этом слое содержатся остеобласты и тонкие пучки волокон, переходящие в ткань костного мозга.

Во внутриутробный и ранний постнатальный периоды развития животных в костных полостях находится красный костный мозг. У взрослых животных красный костный мозг находится лишь в ячейках губчатого вещества, а костномозговые полости в диафизе трубчатых костей заполнены желтым костным мозгом, цвет которого обусловлен наличием жировых клеток.

По форме и в связи с выполняемой функцией различают шесть типов костей: трубчатые, губчатые, изогнутые, плоские, смешанные, пневматизированные.

Трубчатые кости расположены в конечностях, где выполняют функции рычагов движений. На длинной трубчатой кости различают удлиненную среднюю часть - диафиз, или тело, и обычно утолщенные части - эпифизы, покрытые суставным хрящом для сочленения с другими костями. Между диафизом и эпифизом расположен метафиз, который за счет гиалинового метафизарного хряща обеспечивает у молодых животных рост костей в длину. В зависимости от количества эпифизов различают моноэпифизарные короткие кости (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев) и биэпифизарные длинные кости (плечевая, бедренная, кости предплечья и голени). Устойчивость и малая удельная плотность кости обеспечиваются трубчатой структурой. Например, известно, что стальная труба почти в два раза устойчивее, чем аналогичный стержень при одинаковой массе.

Губчатые (короткие) кости состоят из губчатого вещества и имеют лишь тонкий слой компактного вещества на поверхности. Кости неправильной кубической и многогранной форм расположены в участках, где большая подвижность сочетается с сопротивлением силам и сдавливающим скелет. К этому типу относят сеса- мовидные кости, развивающиеся за счет окостенения сухожилий мышц.

Изогнутые кости - ребра формируют боковые поверхности грудной клетки, выполняют функции опоры и зашиты внутренних органов (сердца, легких), а также участвуют в дыхательных движениях.

Плоские кости участвуют в образовании полостей, поясов конечностей, создают значительную поверхность для закрепления мышц (кости крыши черепа, грудина, лопатка).

Смешанные кости имеют несколько частей, различающихся строением и происхождением. К этому типу относят симметричные непарные кости - позвонки и некоторые кости основания черепа.

Пневматизированные кости характеризуются наличием полостей, выстланных слизистой оболочкой и заполненных воздухом; значение таких костей - облегчение веса. К таким костям относят лобную, клиновидную, верхнечелюстную кости черепа млекопитающих, а также плечевую, бедренную и позвонки птиц.

В длинных трубчатых костях компактное вещество наиболее сильно развито в диафизах и располагается на периферии, в центре диафиза - костная полость; в эпифизах компактное вещество постепенно истончается и образует тонкий поверхностный пласт. В коротких костях, так же как и в эпифизах, компактное вещество располагается тонким слоем по периферии. В плоских костях компактное вещество образует наружную и внутреннюю пластинки, обычно соединенные перекладинами. Губчатое вещество обнаруживают в эпифизах трубчатых и внутренних частях плоских костей.

В процессе развития костной ткани различают четыре фазы: пролиферацию (размножение) остеобластов; образование коллагеновых волокон; образование аморфного склеивающего белково-углеводного вещества; пропитывание межклеточного вещества минеральными солями.

Костная ткань развивается двумя способами: прямой остеогенез - из мезенхимы на ее месте развиваются ретикулофиброзные

(грубоволокнистые) кости; непрямой остеогенез - из мезенхимы на месте хрящевой ткани - пластинчатые (тонковолокнистые) кости.

Прямой остеогенез начинается с интенсивного размножения клеток мезенхимы путем митоза и образования большого количества кровеносных сосудов. Отростки клеток мезенхимы переплетаются между собой и образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество с пучками коллагеновых волокон. Так формируются уплотненные остеогенные балки, или островки, сильно отличающиеся от окружающей мезенхимы.

Уплотненное межклеточное вещество оттесняет на поверхность остеогенного островка часть клеток мезенхимы. Из клеток мезенхимы дифференцируются остеобласты, характеризующиеся зернистой базофильной цитоплазмой. Остеобласты располагаются рядами в один слой на поверхности остеогенной балки. Часть остеобластов дифференцируется в остеоциты, и они оказываются «замурованными» со всех сторон в межклеточном веществе и теряют способность к делению.

Межклеточное вещество развивающейся кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием щелочной фосфатазы, выделяемой фибробластами. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция, образующиеся при этом фосфат кальция и карбонат кальция импрегнируют основное вещество кости. Остеогенные островки разрастаются и соединяются в губчатую массу грубоволокнистой кости.

Из мезенхимы дифференцируются клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружают формирующуюся кость со всех сторон и образуют надкостницу.

Образовавшаяся таким образом из мезенхимы на месте мезенхимы ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань представляет собой временное образование, которое в дальнейшем с участием остеокластов и остеобластов замещается пластинчатой (тонковолокнистой) костью (рис. 35).

Непрямым остеогенезом развивается тонковолокнистая (пластинчатая) кость, в которой смежные костные пластинки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. Прежде всего из мезенхимы образуется хрящевая модель, или «болванка», в точности повторяющая форму будущей кости (см. цв. вкл., рис. V).

Остеогенез начинается в надхрящнице и называется перихондральным окостенением. Оно характеризуется усиленным кровоснабжением надхрящницы, дифференциацией клеток, в том числе остеобластов, формированием межклеточного вещества.

В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза с формирования под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости, так называемой костной манжетки. Хрящ в области

Рис. 35.

1 - мезенхима; 2,3 - костная ткань; 4 - остеобласты

диафиза оказывается плотно окруженным костной тканью манжетки, вследствие этого режим питания хряща нарушается. Хрящевые клетки набухают и разрушаются. Размножающиеся хрящевые клетки располагаются параллельными рядами - клеточными колонками, которые состоят из уплощенных клеток, и поэтому напоминают монетные столбики. Между монетными столбиками залегают тяжи межклеточного вещества хряща (хрящевые балки). По мере развития костной манжетки в середине хрящевой модели в центре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется, формируется зона пузырчатого хряща.

Клетки хряща увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном, ядра сморщиваются, клеточные полости увеличиваются.

По мере набухания и гибели многих хрящевых клеток, собранных в колонки, начинается процесс обызвествления промежуточного вещества хряща. Через щели костной манжетки из надкостницы внутрь разрушающегося хряща проходят кровеносные сосуды и тяжи скелетогенной ткани, состоящей из мезенхимных клеток, остеобластов, остеокластов и др.

Остеокласты, гигантские многоядерные клетки оказываются внутри разрушающегося хряща и начинают энергично разрушать широкие ходы и каналы в обызвествленном веществе хряща. Затем начинается этап замещения хряща изнутри - остеобласты, выстилающие внутреннюю поверхность продольных каналов, начинают формировать эндохондральную кость.

Эндохондральная кость по строению подобна перихондральной грубоволокнистой костной ткани, но отличается более тонковолокнистой структурой. В эндохондральной кости клетки мезенхимы образуют первичный костный мозг, расположенный во множественных лабиринтных ходах, которые впоследствии разрушаются остеокластами и формируются в один общий канал. Так образуется вторичная костномозговая полость (дефинитивная), остающаяся на всю жизнь животного, ее выстилает эндоост, и заполняется она дефинитивным костным мозгом.

По мере развития костномозговой полости перихондральная кость становится толще и длиннее и разрастается к эпифизам.

В гаверсовых каналах из мезенхимы образуются остеобласты, которые начинают формировать тонковолокнистую пластинчатую кость. Направление и форма таких пластинок определяются ходом кровеносных сосудов. Пластинки формируются последовательно с периферии канала к центру, наслаиваясь одна на другую концентрическими рядами.

Вокруг кровеносных сосудов образуются гаверсовы системы пластинок, или системы первой генерации, на месте которых возникают новые системы. От первичных систем сохраняются небольшие остатки в виде промежуточных, или вставочных, систем.

По мере приближения перихондральной кости к эпифизам также происходит окостенение. Кость образуется почти во всей области эпифизов, за исключением суставного хрящевого участка, расположенного на границе между диафизом и эпифизом. Эта узкая хрящевая полоска называется метэпифизарной пластинкой роста, клетки здесь располагаются в виде характерных колонок. Хрящевая полоска сохраняется долгое время, у некоторых животных в течение нескольких лет после рождения.

Физиологические свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, мышечной деятельности, условий питания, а также при нарушениях иннервации, деятельности желез внутренней секреции и др.

В костной ткани происходят постоянное обновление веществ, приспособление к изменяющимся условиям, под влиянием которых перестраивается внутренняя структура и изменяется форма кости. Суть перестройки заключается в постоянно происходящих двух противоположных процессах резорбции (от лат. resorbtion - разрушение) и регенерации (от лат. regeneration - создание). Эти процессы обеспечивают обновление костного вещества, исключая возможность изнашивания.

Под действием механической нагрузки в костной ткани возникают упругие деформации, служащие источником генерирования электрических потенциалов.

Регенеративные процессы в костях осуществляют камбиальные элементы надкостницы, которые реагируют активным митозом на повреждение кости. При переломах непосредственного срастания разошедшихся участков не происходит, так как клетки в этих участках гибнут. В надкостнице, расположенной рядом с переломом, примерно через 1 сут камбиальные клетки интенсивно делятся и формируется костная мозоль. При быстром врастании кровеносных сосудов среди делящихся клеток появляются остеобласты, которые и участвуют в формировании остеогенной балки, связывающей участки поврежденной кости. В случае, когда задерживается врастание кровеносных сосудов, между участками сломанной кости развивается хрящевая ткань, которая в дальнейшем замещается костной тканью, по типу эндохондрального окостенения.

В эпифизе эндохондральное окостенение направляется к мет- эпифизарной пластинке. Причем в эпифизе окостенение происходит значительно дольше, чем в диафизе.

Иногда в организме развиваются кости в нетипичных участках, например в оболочках глазного яблока, оболочках кровеносных сосудов, почках, щитовидной и молочной железах. Такой нетипичный рост костной ткани называют эктопическим развитием костной ткани, которое происходит на основе митоза камбиальных клеток, расположенных по ходу кровеносных сосудов.

Кости выполняют функции опоры и движения за счет соединения между собой (учение о соединении костей - синдесмология). Соединения костей подразделяют на непрерывные, переходного типа - полусуставы, или симфизы, прерывные, или синовиальные (суставы).

Непрерывные соединения, или синартроз,-неподвижное или малоподвижное соединение с помощью плотной соединительной ткани между костями осевого скелета. Такое соединение является наиболее древним в филогенезе. Особенность синарт- роза - отсутствие суставной щели между соединяющимися костями.

В зависимости от ткани, формирующей синартроз, различают фиброзные, хрящевые и костные соединения.

Фиброзные соединения, или синдесмозы, - соединения с помощью связок, межкостных перепонок (мембран), швов и так называемых вколачиваний.

Связки представляют собой толстые пучки волокон, называемые пластинками, которые «переходят» от одной кости к другой, укрепляя или ограничивая движения суставов. В участках, где наблюдают «расхождение» при движении костных элементов, например желтые связки, выйная связка, имеется большое количество эластических волокон.

Межкостные перепонки представляют собой обширные пластины из плотной соединительной ткани, называемые мембранами, которые натянуты между костями атлантозатылочного сустава, запирателей тазовых костей, предплечья, голени.

Швы соединяют края костей крыши мозгового и лицевого отделов черепа между собой с помощью тонких прослоек плотной соединительной ткани. Линию костного шва, не прерываясь, покрывает надкостница. С возрастом животного происходит «зарастание швов» - коллагеновые волокна плотной соединительной ткани замещаются на кальцифицированную ткань и превращаются в ретикулофиброзную, или грубоволокнистую, костную ткань.

Костный шов имеет различную структуру и прочность; по строению соприкасающихся костей различают швы: чешуйчатый, зубчатый, гладкий. В частности, мозговой отдел связан с лицевым с помощью чешуйчатого шва, между костями крыши - зубчатые швы, кости лицевого отдела между собой соединяются гладким, или гармоничным, швом.

Самым прочным является чешуйчатый шов: истонченный край одной кости надвигается в виде чешуи на истонченный край другой кости. Чешуйчатый шов находится там, где требуется особая прочность, - между височной и теменной костями, так как височная кость участвует в формировании челюстного сустава. Второй по прочности - зубчатый шов. Он встречается там, где зубцы на краю одной из соприкасающихся костей входят в вырезки между зубцами другой кости. Зубчатый шов находится между лобной и теменной костями. Гладкий шов соединяет более или менее ровные края костей, например носовые кости. Прочность гладкого шва незначительная.

Вколачивание (гомофозис) - соединение зуба с костной тканью альвеолы, где между корнем зуба и альвеолой имеется плотная соединительная ткань, так называемая луночковая надкостница. Края надкостницы врастают с одной стороны в луночку, с другой - в цемент, покрывающий корень зуба.

Хрящевые соединения, или синхондрозы, различают постоянные (между ребрами и реберными хрящами, телами позвонков, сегментами грудины) и временные - сохраняются лишь до определенного возраста, затем замещаются костной тканью (соединяют эпифиз и диафиз трубчатой кости, кости черепа, кости таза).

Синхондрозы отличаются прочностью, которая зависит от толщины хрящевой прослойки между костями. Различают следующие типы синхондрозов: симфизы, синостозы, суставы или прерывные синовиальные соединения.

Костные соединения, или синостозы (от гр. sym - вместе, os - кость), образуются по мере окостенения синхондрозов. При этом в межклеточном веществе хрящевой ткани откладываются кристаллы гидроксиапатита и аморфного трикальций- фосфата.

Соединения переходного типа, или симфизы (от гр. symphisis - срастание), образуют соединения между ребрами и реберными хрящами, а также тазовый шов. Симфизы представляют собой хрящевые соединения, лишенные суставной капсулы. В толще хряща имеется щелевидная полость, заполненная синовиальной жидкостью.

Прерывные соединения, или суставы, представляют собой подвижные соединения костей, при которых между костями имеется суставная щель.

Суставы широко представлены в организме животных и отличаются разнообразием структуры, которое связано с выполняемой функцией. В зависимости от количества, структурных особенностей и взаимоотношений суставных поверхностей костей различают следующие типы суставов: простые, комбинированные, сложные, комплексные. Простые суставы имеют две суставные поверхности (плечевой, тазобедренный); комбинированные - одна суставная поверхность сочетает в себе движения в различных направлениях (локтевой); сложные - более двух суставных поверхностей (запястный, заплюсневый). Комплексные суставы - между суставными поверхностями имеется диск, или мениск, разделяющий полость сустава на два отдела (височно-нижнечелюстной, коленный).

В суставах имеются вспомогательные образования, предназначенные для устранения несоответствия суставных поверхностей по форме: синовиальные складки, суставные диски, мениски, суставные губы и синовиальные сумки. Например, в коленном суставе имеются синовиальные складки, содержащие скопления жировой ткани.

По форме суставных поверхностей, определяющих число осей вращения, суставы делят на одно-, двух- и многоосные.

Одноосные суставы различают: цилиндрические (атлантоосевой), блоковидные (межфаланговые) и винтообразные (берцовотаранный).

Двухосные суставы различают: мыщелковые (атлантозатылочный и коленный) и эллипсоидные (лучезапястный, пястно-фаланговый, плюснефаланговый).

Многоосные суставы классифицируют на шаровидные (плечевой, тазобедренный) и плоские (дугоотросчатый, крестцово- подвздошный, межзапястный, запястно-пястные, предплюсне- плюсневые).

Сустав состоит из суставных хрящей, покрывающих контактирующие между собой части костей, суставной капсулы и суставной полости, заполненной синовиальной жидкостью.

Суставной хрящ представлен гиалиновым хрящом, исключение составляет височно-нижнечелюстной сустав, образованный волокнистым хрящом. Суставной хрящ имеет гладкую поверхность, за счет чего уменьшается трение. Суставной хрящ лишен кровеносных сосудов и отделен от подлежащей кости извилистой линией, которая образует выпячивания в сторону хряща. В имеющиеся выпячивания проникают клубочковидные кровеносные капилляры костной ткани. Питание хряща происходит двумя способами: за счет синовиальной среды сустава (диффузно-компрессионный); за счет сосудов субхондральной кости.

Суставная капсула прочно срастается с надкостницей и герметично закрывает суставную полость. Как и в надкостнице, в суставной капсуле имеется множество сосудов и нервов, нервные окончания проникают в синовиальный слой. Суставная капсула состоит из двух слоев: наружной фиброзной мембраны и внутренней синовиальной мембраны.

Наружный фиброзный слой, или фиброзная мембрана, состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. В ряде участков фиброзная мембрана имеет утолщения - связки, укрепляющие суставную капсулу. В зависимости от расположения различают связки следующих типов: капсульные (располагаются в толще капсулы), внекапсульные, внутрикапсульные (внутри сустава).

Внутренний слой капсулы образован тонкой гладкой блестящей синовиальной мембраной, выстилающей изнутри наружную фиброзную мембрану капсулы сустава и продолжающуюся на поверхности кости, не покрытой суставным хрящом.

Синовиальная мембрана состоит из плоской и ворсинчатой поверхностей, имеющих множество выростов - синовиальных ворсинок с кровеносными сосудами и вырабатывающих синовиальную жидкость за счет ультрафильтрации. Количество ворсинок прямо пропорционально степени подвижности сустава.

Синовиальная мембрана представляет собой пластинку, герметично закрывающую узкую щель - суставную полость с синовиальной жидкостью.

На поверхности пластинки, образованной коллагеновыми и ретикулярными волокнами, располагается слой клеток - синовио- цитов двух типов. Первый тип - секреторные клетки, вырабатывающие синовиальную жидкость; второй тип - фагоцитарные, выполняющие защитную функцию.

Суставная полость - герметично закрытая синовиальной мембраной щель, располагающаяся между суставными поверхностями костей и имеющая форму, зависящую от формы сочленяющихся поверхностей, наличия вспомогательных образований или связок внутри капсулы. Суставная полость может вмещать в себя лишь небольшое количество синовиальной жидкости, например полость коленного сустава вмещает 2,0...2,5 см 3 .

Синовиальная жидкость содержит около 95 % воды, остальная часть представлена белками, солями и гиалуроновой кислотой. Функции синовиальной жидкости заключаются в обеспечении трофики поверхностных слоев суставного хряща и универсальной суставной смазки.

Важной характеристикой сустава является подвижность и соответствие размеров и формы суставных поверхностей. Подвижность сустава с возрастом животного уменьшается, что связано со склерозом сосудов (от лат. sclerosis - уплотнение или отвердение ткани или органа), а также с деструктивными изменениями (от лат. destruxi - разрушение) в тканях сустава. Несоответствие размеров и формы суставных поверхностей сопровождается дисплазией (от лат. dysplasia - нарушение развития органов или тканей).

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические - 30 %.

Функции костной ткани

механическая;

защитная;

участие в минеральном обмене организма — депо кальция и фосфора.

Клетки костной ткани : остеобласты, остеоциты, остеокласты.

Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты .

Остеобласты

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой.

Отеокласты

Костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве.

Межклеточное вещество костной ткани

состоит из основного вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозоаминогликанов и протеогликанов, однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матриксосновное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

пластинчатую (параллельно волокнистую).

В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).

При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.

Кость

Кость - это анатомический орган, основным структурным компонентом которого является костная ткань . Кость как орган состоит из следующих элементов :

костная ткань;

надкостница;

костный мозг (красный, желтый);

сосуды и нервы.

Надкостница

(периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

ЛЕКЦИЯ N6: СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ

План: 1. Источники развития, морфофункциональная характеристика и осо-

бенности строения, кровоснабжение, регенерация, возрастные изме-

нения разновидностей хрящевых тканей.

Источники развития, морфофункциональная характеристика клеток и межклеточного вещества, особенности строения, регенерация, возрастные изменения разновидностей костной ткани.

Скелетные ткани - это 3-я группа в системе ТВС и выполняют в основном опорно-механическую функцию.

Знание гистологического строения, особенностей регенерации скелетных тканей в норме необходимы студентам для понимания и усвоения механизмов патологических процессов при различных заболеваниях скелетных тканей, которые Вы будете изучать на других кафедрах. Заболеваний скелетных тканей встречаются довольно часто:

Механические повреждения - переломы;

Заболевания обменного характера (пример: нарушения обмена Са ++ ;

Новообразования, исходящие из скелетных тканей.

Для Вас, как для будущих стоматологов, данная тема тоже представляет несомненный интерес:

Основная область Вашей врачебной деятельности - зубочелюстной аппарат включает как составной элемент - костные ткани, и патологические процессы часто затрагивают эти костные ткани.

Да и такие твердые ткани зуба как дентин и цемент по классификации являются 3-й подгруппой скелетных тканей под названием дентиноидных тканей.

Хрящевые и костные ткани образуют скелетные ткани, выполняющие главным образом опорно-механическую функцию. Помимо опорно-механической эти ткани также выполняют следующие функции:

защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости);

участие в минеральном обмене, особенно в обмене Са ++ .

Классификация скелетных тканей :

Хрящевые ткани:

а) гиалиновый хрящ;

б) эластический хрящ;

в) коллагеново-волокнистый хрящ.

Костные ткани:

а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань;

б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань.

Общая морфофункциональная характеристика хрящевых тканей :

Хрящевая ткань, как любая соединительная ткань, состоят из клеток и межклеточного вещества. Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом :

Стволовая клетка

Полустволовая клетка

Хондробласт

Хондроцит

Хондрокласт

Стволовая и полустволовая клетка - малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации.

Хондробласты - молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом х/бласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция х/бластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, х/бласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, х/бласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный) рост хряща со стороны надхрящницы.

Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях - лакунах. Х/циты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Х/циты - овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция х/цитов - выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления х/цитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.

В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция х/кластов - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.

Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:

ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);

ПГ (белок +ГАГ);

Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.

Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной сдт с большим количеством кровеносных сосудов) и внутренний клеточный слой, содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и ф/бластов.

Мы рассмотрели общий принцип строения хрящевых тканей. Чем же отличаются друг от друга 3 вида хряща? Отличия в основном касаются строения межклеточного вещества:

Гиалиновый хрящ - покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных гематоксилин-эозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы. Второе отличие гиалинового хряща - вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона - так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что х/циты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом.

Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани. Главное отличие эластического хряща - в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов, хондроэтинсульфатов и гликогена. Эластический хрящ не обызвествляется.

Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно - образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом. Х/циты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.

К О С Т Н Ы Е Т К А Н И

Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. К клеткам костной ткани относятся остеогенные стволовые и полустволовые клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Стволовые клетки - это резервные камбиальные клетки, располагаются в надкостнице. Полустволовые клетки - клетки с высокой пролиферативной активностью, имеют развитый синтетический аппарат.

Остеобласты - это клетки образующие костную ткань, т.е. в функциональном отношении главные клетки костной ткани. Локализуются в основном в надкостнице. Имеют полигональную форму, могут встречаться слабоотростчатые клетки. Цитоплазма базофильна, под электронным микроскопом хрошо выпажены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка органической части межклеточного вещества, т.е. белки оссеиновых волокон и оссеомукоид. При созревании остеобласты превращаются в остеоциты.

Остеоциты - по количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях - лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества. На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин - усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.

Остеокласты - это крупные клетки, почти в 2 раза крупнее остеоцитов, их диаметр достигает до 100 мкм. Остеокласты являются специализированными макрофагами, образуются путем слияния многих макрофагов гематогенного происхождения, поэтому содержат по 10 и более ядер. В остеокластах хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функция - разрушение костной ткани. Остеокласты выделяют СО 2 и фермент карбоангидразу; СО 2 связывается Н 2 О (реакция катализируется карбоангидразой) и образуется угольная кислота Н 2 СО 3 ; угольная кислота реагируя растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь. Органическая часть межклеточного вещества лизируется протеолитическими ферментами лизосом остеокластов. Функция остеокластов стимулируется паратириокальцитонином паращитовидной железы.

Межклеточное вещество костной ткани состоит:

Неорганические соединения (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) - составляют 70% межклеточного вещества.

Органическая часть межклеточного вещества представлена коллагеновыми (синоним - оссеиновыми) волокнами и аморфной склеивающей массой (оссеомукоид) - составляет 30%.

Соотношение органическрой и неорганической части межклеточного вещества зависит от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими.

В отличии от хрящевых тканей в костной ткани кровеносных сосудов больше: имеются как в надкостнице, так и в глубоких слоях кости.

Кость как орган покрыта надкостницей. В ней различают наружный волокнистый и внутренний клеточный слой. В надкостнице очень много кровеносных сосудов, стволовых и полустволовых остеогенных клеток, остеобластов. Функция надкостницы - питание и регенерация кости.

Гистологическое отличие тонковолокнистой и ретикулофиброзной кости заключается в пространственной организации (строении) межклеточного вещества, а еще точнее - в расположении оссеиновых волокон:

В тонковолокнистой костной ткани оссеиновые волокна располагаются в одной плоскости параллельно друг другу и склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция - т.е. формируют пластинки, поэтому тонковолокнистая костная ткань по другому называется пластинчатой кост

ной тканью. Направление оссеиновых волокон в 2-х соседних пластинках взаимоперпендикулярны, что придает особую прочность этой ткани. Между костными пластинками в полостях-лакунах лежат остеоциты. Если рассмотреть трубчатую кость как орган, то в ней различают:

Надкостница (периост).

Наружные общие (генеральные) пластинки - костные пластинки окружают кость по всему периметру, а между ними - остеоциты.

Слой остеонов. Остеон (Гаверсова система) - это система из 5-20 цилиндров из костных пластинок, концентрически вставленнве друг в друга. В центре остеона проходит кровеносный капилляр. Между костными пластинками-цилиндрами в лакунах лежат остеоциты. Промежутки между соседними остеонами заполнены вставочными пластинками - это остатки разрушающихся старых остеонов, которые были здесь до этих остеонов.

Внутренние общие (генеральные) пластинки (аналогичны с наружными).

Эндоост - по строению аналогичен с периостом.

Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эндооста.

Все трубчатые кости, а также большинство плоских костей гистологически являются тонковолокнистой костью.

Ретикулофиброзная костная ткань имеется в черепных швах, местах прикрепления сухожилий к костям, в эмбриональном периоде вначале на месте хрящевого макета будущей кости формируется ретикулофиброзная кость, которая потом становится тонковолокнистой. Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) кость образуется ткаже при сращении костей после перелома, т.е. в костной мозоле. Главное отличие ретикулофиброзной костной ткани - в расположении оссеиновых волокон в межклеточном веществе - волокна располагаются произвольно, неупорядочонно, склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция. Остеобласты и остеоциты также располагаются в лакунах. Ретикулофиброзная кость менее прочная.

Регуляция обмена кальция между костной тканью и кровью:

Гормональная регуляция:

паратириокальцитонин - из костей вымывает, в крови увеличимвает;

кальцитонин - в крови Са ++ снижается, в костях откладывается;

минералкортикоиды с надпочечников.

Витамины:

вит. Д - усиливает всасывание Са ++ в кишечнике и усиливает отложение в костях;

вит. С - уменьшает содержание Са ++ в костях;

вит. А - кальций вымывается из костей в кровь.

РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТНЫХ ТКАНЕЙ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ

В эмбриональном периоде скелетные ткани образуются из мезенхимы, а в формировании костей и хрящей осевого скелета (позвоночный столб) участвуют и склеротомы.

Развитие хрящевых тканей.

В развитии хрящевых тканей можно выделить 3 стадии:

I стадия - образование хондрогенных островков. В местах где образуется хрящ, мезенхимные клетки теряют отростки, размножаются и образуют плотные скопления - хондрогенные островки.

II стадия - формирование первичного хряща. Клетки хондрогенных островков дифференцируются в хондробласты, при этом в клетках становится хорошо выраженными гранулярный ЭПС и увеличивается количество свободных рибосом. Х/бласты начинают сентизировать и выделять белки, из которых в межклеточных пространствах собираются колагеновые волокна; но межклеточное вещество еще остается оксифильной (из-за отсутствия ГАГ и ПГ). Так формируется I хрящевая ткань.

III стадия - дифференцировка хрящевой ткани:

Х/бласты синтезируют кроме коллагеновых волокон еще ГАГ и ПГ, поэтому межклеточное вещество становится базофильным;

Формируется надхрящница.

РАЗВИТИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ может протекать 2 способами:

Прямой остеогенез - характерен для плоских костей, в том числе костей черепа и зубочелюстного аппарата. На месте будущей кости клетки мезенхимы располагаются более плотно и васкуляризуются, так формируется остеогенный островок; остеогенные клетки этих островков дифференцируются в остеобласты и остеоциты. О/бласты и о/циты вырабатывают органическую часть межклеточного вещества (оссеиновые волокна и оссеомукоид), при этом волокна располагаются беспорядочно. На органическую основу межклеточного вещества откладываются соли кальция, т.е. происходит кальцификация м/к вещества, в результате этих процессов образуются плоские кости, состоящие из ретикулофиброзной костной ткани, которая по мере увеличения физической нагрузки перестраивается в токоволокнистую костную ткань.

Непрямой остеогенез или развитие кости на месте хряща - характерно для трубчатых костей. На месте будущей кости формируется модель будущей кости из гиалинового хряща с надхрящницей. Замещение хрящевой ткани на костную начинается с диафиза. Малодифференцированные клетки в составе надхрящницы диафиза дифференцируются в остеобласты. Остеобласты начинают вырабатывать межклеточное вещество костной ткани и образуют вокруг диафиза костную манжетку из ретикулофиброзной кости. Затем ретикулофиброзная костной манжетки перестраивается в пластинчатую костную ткань. Совокупность описанных процессов называется перихондральным окостенением. Образование костной манжетки приводит к нарушению питания хряща в более глубоких слоях диафиза, поэтому там начинаются дистрофические процессы, а также обызвествление хряща. В эти участки хряща со строны костной манжетки начинают врастать кровносные сосуды с клетками мезенхимы, остеобластами и остеокластами. Остеокласты усливают разрушение хрящевой ткани в центре диафиза. А остеобласты и остециты начинают формировать костную ткань, т.е. начинается энхондральное окостенение. В центре энхондральной кости в результате деятельности остеокластов образуется костномозговая полость. Вслед за диафизом центры окостенения формируются и в эпифизах. Между диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани, за счет котрой рост кости в длину продолжается до конца периода роста организма в длину, т.е. до 20-21 года.