Орган слуха и равновесия является периферической частью анализатора гравитации, равновесия и анализатора слуха. Располагается в пределах одного анатомического образования - лабиринта и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 1).
Рис. 1. (схема): 1 - наружный слуховой проход; 2 - слуховая труба; 3 - барабанная перепонка; 4 - молоточек; 5 - наковальня; 6 - улитка.
1. Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины (auricula), наружного слухового прохода (meatus acusticus externus), и барабанной перепонки (membrana tympanica). Наружное ухо играет роль слуховой воронки для улавливания и проведения звука.
Между наружным слуховым проходом и барабанной полостью располагается барабанная перепонка (membrana tympanica). Барабанная перепонка упруга, малоэластична, тонка (0,1-0,15 мм толщиной), в центре вогнута вовнутрь. Мембрана имеет три слоя: кожный, фиброзный и слизистый. В ней есть ненатянутая часть (pars flaccida) - Шрапнелева мембрана, не имеющая фиброзного слоя, и натянутая часть (pars tensa). И практических целях мембрану делят на квадраты.
2. Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости (cavitas tympani), слуховой трубы (tuba auditiva) и сосцевидных ячеек (cellulae mastoideae). Среднее ухо это система воздухоносных полостей в толще каменистой части височной кости.
Барабанная полость имеет вертикальный размер 10 мм и поперечный размер - 5 мм. У барабанной полости имеется 6 стенок (рис. 2): латеральная - перепончатая (paries membranaceus), медиальная - лабиринтная (paries labyrinthicus), передняя - сонная (paries caroticus), задняя - сосцевидная (paries mastoideus), верхняя - покрышечная (paries tegmentalis) и нижняя - яремная (paries jugularis). Нередко в верхней стенке встречаются щели, в которых слизистая оболочка барабанной полости прилежит к твердой мозговой оболочке.
Рис. 2. : 1 - paries tegmentalis; 2 - paries mastoideus; 3 - paries jugularis; 4 - paries caroticus; 5 - paries labyrinthicus; 6 - a. carotis interna; 7 - ostium tympanicum tubae auditivae; 8 - canalis facialis; 9 - aditus ad antrum mastoideum; 10 - fenestra vestibuli; 11 - fenestra cochleae; 12 - n. tympanicus; 13 - v. jugularis interna.
Барабанная полость делится на три этажа; надбарабанный карман (recessus epitympanicus), средний (mesotympanicus) и нижний — подбарабанный карман (recessus hypotympanicus). В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко (рис. 3), два сустава между ними: наковальне-молоточковый (art. incudomallcaris) и наковальне-стременной (art. incudostapedialis), и две мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius).
Рис. 3. : 1 - malleus; 2 - incus; 3 - stapes.
Слуховая труба - канал длиной 40 мм; имеет костную часть (pars ossea) и хрящевую часть (pars cartilaginea); соединяет носоглотку и барабанную полость двумя отверстиями: ostium tympanicum tubae auditivae и ostium pharyngeum tubae auditivae. При глотательных движениях щелевидный просвет трубы расширяется и свободно пропускает воздух в барабанную полость.
3. Внутреннее ухо (auris interna) имеет костный и перепончатый лабиринт. В состав костного лабиринта (labyrinthus osseus) входят полукружные каналы , преддверие и канал улитки (рис. 4).
Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) имеет полукружные протоки , маточку , мешочек и проток улитки (рис. 5). Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, а снаружи - перилимфа.
Рис. 4. : 1 - cochlea; 2 - cupula cochleae; 3 - vestibulum; 4 - fenestra vestibuli; 5 - fenestra cochleae; 6 - crus osseum simplex; 7 - crura ossea ampullares; 8 - crus osseum commune; 9 - canalis semicircularis anterior; 10 - canalis semicircularis posterior; 11 - canali semicircularis lateralis.
Рис. 5. : 1 - ductus cochlearis; 2 - sacculus; 3 - utricuLus; 4 - ductus semicircularis anterior; 5 - ductus semicircularis posterior; 6 - ductus semicircularis lateralis; 7 - ductus endolymphaticus в aquaeductus vestibuli; 8 - saccus endolymphaticus; 9 - ductus utriculosaccularis; 10 - ductus reuniens; 11 - ductus perilymphaticus в aquaeductus cochleae.
Эндолимфатический проток, расположенный в водопроводе преддверия, и эндолимфатический мешочек, находящийся в расщеплении твердой мозговой оболочки, защищают лабиринт от чрезмерных колебаний.
На поперечном срезе костной улитки видны три пространства: одно - эндолимфатическое и два - перилимфатических (рис. 6). Поскольку они поднимаются по завиткам улитки, их называют лестницами. Срединная лестница (scala media), заполненная эндолимфой, имеет на срезе треугольное очертание и называется улитковым протоком (ductus cochlearis). Пространство, расположенное выше улиткового протока, называется лестницей преддверия (scala vestibuli); пространство, расположенное ниже - барабанной лестницей (scala tympani).
Рис. 6. : 1 - ductus cochlearis; 2 - scala ves- tibuli; 3 - modiolus; 4 - ganglion spirale cochleae; 5 - периферические отростки клеток ganglion spirale cochleae; 6 - scala tympani; 7 - костная стенка улиткового канала; 8 - lamina spiralis ossea; 9 - membrana vestibularis; 10 - organum spirale seu orga- num Cortii; 11 - membrana basilaris.
Путь проведения звука
Звуковые волны улавливаются ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки. Колебания перепонки передаются системой слуховых косточек окну преддверия, далее перилимфе по лестнице преддверия до вершины улитки, затем через просветленное окно, геликотрему, - перилимфе барабанной лестницы и затухают, ударяясь о вторичную барабанную перепонку в улитковом окне (рис. 7).
Рис. 7. : 1 - membrana tympanica; 2 - malleus; 3 - incus; 4 - stapes; 5 - membrana tympanica secundaria; 6 - scala tympani; 7 - ductus cochlearis; 8 - scala vestibuli.
Через преддверную мембрану улиткового протока колебания перилимфы передаются эндолимфе и основной мембране улиткового протока, на которой располагается рецептор слухового анализатора - Кортиев орган.
Проводящий путь вестибулярного анализатора
Рецепторы вестибулярного анализатора: 1) ампулярные гребешки (crista ampullaris) - воспринимают направление и ускорение движения; 2) пятно маточки (macula utriculi) - земное притяжение, положение головы в покое; 3) пятно мешочка (macula sacculi) - рецептор вибрации.
Тела первых нейронов располагаются в преддверном узле, g. vestibulare, который находится на дне внутреннего слухового прохода (рис. 8). Центральные отростки клеток этого узла образуют преддверный корешок восьмого нерва, n. vestibularis, и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер восьмого нерва - телах вторых нейронов: верхнее ядро - ядро В.М. Бехтерева (есть мнение, что только это ядро имеет непосредственную связь с корой), медиальное (главное) - G.A Schwalbe, латеральное - O.F.C. Deiters и нижнее - Ch.W. Roller. Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков, которые направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков, а также в таламус.
Рис. 8. : R - рецепторы - чувствительные клетки ампулярных гребешков и клетки пятен маточки и мешочка, crista ampullaris, macula utriculi et sacculi; I - первый нейрон - клетки преддверного узла, ganglion vestibulare; II - второй нейрон - клетки верхнего, нижнего, медиального и латерального вестибулярных ядер, n. vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis; III - третий нейрон - латеральные ядра таламуса; IV - корковый конец анализатора - клетки коры нижней теменной дольки, средней и нижней височных извилин, Lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 - спинной мозг; 2 - мост; 3 - мозжечок; 4 - средний мозг; 5 - таламус; 6 - внутренняя капсула; 7 - участок коры нижней теменной дольки и средней и нижней височной извилин; 8 - преддверно-спинномозговой тракт, tractus vestibulospinalis; 9 - клетка двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 10 - ядро шатра мозжечка, n. fastigii; 11 - преддверно-мозжечковый тракт, tractus vestibulocerebellaris; 12 - к медиальному продольному пучку, ретикулярной формации и вегетативному центру продолговатого мозга, fasciculus longitudinalis medialis; formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.
В спинной мозг идут аксоны клеток ядер Дейтерса и Роллера, образуя преддверно-спинномозговой путь. Он заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга (тела третьих нейронов).
В мозжечок направляются аксоны клеток ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, образуя преддверно-мозжечковый путь. Этот путь проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка (тело третьего нейрона).
Аксоны клеток ядра Дейтерса направляются в состав медиального продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с ядрами третьих, четвертых, шестых и одиннадцатых черепных нервов и обеспечивает сохранение направления взгляда при изменении положения головы.
От ядра Дейтерса аксоны также направляются в состав заднего продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с вегетативными ядрами третьей, седьмой, девятой и десятой пар черепных нервов, что объясняет вегетативные реакции в ответ на чрезмерные раздражения вестибулярного аппарата.
Нервные импульсы к корковому концу вестибулярного анализатора проходят следующим образом. Аксоны клеток ядер Дейтерса и Швальбе переходят на противоположную сторону в составе преддверноталамического тракта к телам третьих нейронов - клеткам латеральных ядер таламуса. Отростки этих клеток проходят через внутреннюю капсулу в кору височной и теменной долей полушария.
Проводящий путь слухового анализатора
Рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения, располагаются в Кортиевом органе. Он находится в улитковом протоке и представлен волосковыми сенсорными клетками, расположенными на базальной мембране.
Тела первых нейронов находятся в спиральном узле (рис. 9), расположенном в спиральном канале улитки. Центральные отростки клеток этого узла образуют улитковый корешок восьмого нерва (n. cochlearis) и заканчиваются на клетках вентрального и дорзального улитковых ядер восьмого нерва (тела вторых нейронов).
Рис. 9. : R - рецепторы - чувствительные клетки спирального органа; I - первый нейрон - клетки спирального узла, ganglion spirale; II - второй нейрон - переднее и заднее улитковые ядра, n. cochlearis dorsalis et ventralis; III - третий нейрон - передние и задние ядра трапециевидного тела, n. dorsalis et ventralis corporis trapezoidei; IV - четвертый нейрон - клетки ядер нижних холмиков среднего мозга и медиального коленчатого тела, n. colliculus inferior et corpus geniculatum mediale; V - корковый конец слухового анализатора - клетки коры верхней височной извилины, gyrus temporalis superior; 1 - спинной мозг; 2 - мост; 3 - средний мозг; 4 - медиальное коленчатое тело; 5 - внутренняя капсула; 6 - участок коры верхней височной извилины; 7 - крышеспинномозговой тракт; 8 - клетки двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 9 - волокна латеральной петли в треугольнике петли.
Аксоны клеток вентрального ядра направляются к вентральному и дорзальному ядрам трапециевидного тела своей и противоположной стороны, причем последние образуют само трапециевидное тело. Аксоны клеток дорзального ядра проходят на противоположную сторону в составе мозговых полосок, а затем трапециевидного тела к его ядрам. Таким образом, тела третьих нейронов слухового пути располагаются в ядрах трапециевидного тела.
Совокупность аксонов третьих нейронов составляет латеральную петлю (lemniscus lateralis). В области перешейка волокна петли лежат поверхностно в треугольнике петли. Волокна петли заканчиваются на клетках подкорковых центров (телах четвертых нейронов): нижних холмиках четверохолмия и медиальных коленчатых телах.
Аксоны клеток ядра нижнего холмика направляются в составе крыше-спинномозгового пути к двигательным ядрам спинного мозга, осуществляя безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры на внезапные слуховые раздражения.
Аксоны клеток медиальных коленчатых тел проходят через заднюю ножку внутренней капсулы в среднюю часть верхней височной извилины - корковый конец слухового анализатора.
Имеются связи клеток ядра нижнего холмика с клетками двигательных ядер пятой и седьмой пар черепных ядер, обеспечивающие регуляцию работы слуховых мышц. Кроме того, есть связи между клетками слуховых ядер с медиальным продольным пучком, обеспечивающие движение головы и глаз при поиске источника звука.
Развитие преддверно-улиткового органа
1. Развитие внутреннего уха . Зачаток перепончатого лабиринта появляется на 3-й неделе внутриутробного развития путем образования утолщений эктодермы по бокам от закладки заднего мозгового пузыря (рис. 10).
Рис. 10. : А - стадия образования слуховых плакод; Б - стадия образования слуховых ямок; В - стадия образования слуховых пузырьков; I - первая висцеральная дуга; II - вторая висцеральная дуга; 1 - глоточная кишка; 2 - медуллярная пластинка; 3 - слуховая плакода; 4 - медуллярная бороздка; 5 - слуховая ямка; 6 - нервная трубка; 7 - слуховой пузырек; 8 - первый жаберный карман; 9 - первая жаберная щель; 10 - рост слухового пузырька и образование эндолимфатического протока; 11 - формирование всех элементов перепончатого лабиринта.
На 1 стадии развития образуется слуховая плакода. На 2 стадии из плакоды образуется слуховая ямка, а на 3 стадии слуховой пузырек. Далее слуховой пузырек удлиняется, из него выпячивается эндолимфатический проток, который перетягивает пузырек на 2 части. Из верхней части пузырька развиваются полукружные протоки, а из нижней - улитковый проток. Рецепторы слухового и вестибулярного анализатора закладываются на 7-й неделе. Из мезенхимы, окружающей перепончатый лабиринт, развивается хрящевой лабиринт. Он окостеневает на 5-й неделе внутриутробного периода развития.
2. Развитие среднего уха (рис. 11).
Барабанная полость и слуховая труба развиваются из первого жаберного кармана. Здесь формируется единый трубо-барабанный канал. Из дорсальной части этого канала образуется барабанная полость, а из дорсальной - слуховая труба. Из мезенхимы первой висцеральной дуги образуются молоточек, наковальня, m. tensor tympani, и иннервирующий ее пятый нерв, из мезенхимы второй висцеральной дуги - стремя, m. stapedius и иннервирующий ее седьмой нерв.
Рис. 11. : А - расположение висцеральных дуг зародыша человека; Б - шесть бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели; В - ушная раковина; 1-5 - висцеральные дуги; 6 - первая жаберная щель; 7 - первый жаберный карман.
3. Развитие наружного уха
. Ушная раковина и наружный слуховой проход развиваются в результате сращения и трансформации шести бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели. Ямка первой наружной жаберной щели углубляется, и в ее глубине образуется барабанная перепонка. Ее три слоя развиваются из трех зародышевых листков.
Аномалии развития органа слуха
- Глухота может быть следствием недоразвития слуховых косточек, нарушением рецепторного аппарата, а также нарушением проводниковой части анализатора или его коркового конца.
- Сращение слуховых косточек, снижающее слух.
- Аномалии и уродства наружного уха:
- анотия - отсутствие ушной раковины,
- щечная ушная раковина,
- приросшая мочка,
- раковина, состоящая из одной мочки,
- раковина, расположенная ниже слухового прохода,
- микротия, макротия (малое или слишком большое ухо),
- атрезия наружного слухового прохода.
1. Проводящие пути. Проводящий путь зрительного анализатора. Проводящий путь зрения.
2. Ядра проводящего пути зрительного анализатора. Ядра зрения. Признаки поражения зрительного тракта.
3. Проводящий путь слухового анализатора. Проводящий путь cлуха.
4. Ядра слухового анализатора. Признаки поражения слухового пути.
5.
6. Проводящий путь анализатора обоняния. Проводящий путь обоняния.
7. Ядра проводящего пути обоняния. Признаки поражения обоняния.
8. Проводящий путь анализатора вкуса. Проводящий путь вкуса (вкусовой чувствительности).
9. Ядра проводящего пути вкуса (вкусовой чувствительности). Признаки поражения вкуса.
Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора. Ядра вестибулярного анализатора. Признаки поражения проводящего пути вестибулярного анализатора.
Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга.
Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен.
Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки
Восходящая часть волокон заканчивается на клетках верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева*) Волокна составляющие нисходящую часть, заканчиваются в медиальном (Швальбе**), латеральном (Дейтерса***) и нижнем Роллера****) вестибулярных ядpax
* Бехтерев В М (1857- 1927) русский невропатолог и психиатр. Окончил Петербургскую медико-хирургическую академию в 1878 г С 1894 г возглавлял кафедру невропатологии и психиатрии Военно-медицинской академии В 1918 г основал ин-т по изучению мозга и психической деятельности
** Швальбе Густав (Schwalbe Gustav Albert 1844-1916) - немецкий анатом и антрополог. Родился в Кедлингбурге. Медицину изучал в Берлине, Цюрихе и Бонне. Занимался гистологией и физиологией мышц, морфологией лимфатической и нервной систем, органов чувств. Автор "Учебника по неврологии" (1881)
*** Дейтерс Отто (Deiters Otto Friedrich Karl 1844-1863) - немецкий анатом и гистолог. Родился в Бонне. Медицинское образование получил в Берлине. Работал врачом в Бонне, а затем был избран профессором анатомии и гистологии в Боннском ун-те. Занимался изучение тонкого строения головного мозга. органа слуха и равновесия, сравнительной анатомией центральной нервной системы. впервые описал сетчатое вещество мозга и предложил термин "сетевая ретикулярная формация"
**** Роллер Х.Ф. (Roller Ch.F.W.) - немецкий психиатр
Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны) образуют ряд пучков, которые идут к мозжечку, к ядрам нервов глазных мышц ядрам вегетативных центров, коре головного мозга, к спинному мозгу
Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной моя располагаясь по периферии на границе переднего и боковою канатиков и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела
Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядpa направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI нар), иннервирующих мышцы глазного яблока что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы
Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга
Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов
Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны
Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга
Поражение вестибулярных ядер нерва и лабиринта сопровождается появлением основных симптомов головокружения, нистагма (ритмичное подергивание глазных яблок), расстройства равновесия и координации движений
5031 0
При механическом смещении ресничек волосковых клеток изменяется электрический заряд в эндолимфе и наступает соответственно возбуждение или торможение активности рецепторной клетки. Перемещение фибрилл (ресничек) волоскового аппарата от стереоцилии до киноцилии сопровождается отрицательным потенциалом (деполяризацией) в эндолимфе, приводит к возбуждению рецепторных клеток и усилению афферентных импульсов. И наоборот, смещение ресничек от киноцилии в сторону стереоцилии сопровождается положительным потенциалом (гиперполяризацией), что тормозит активность рецепторных клеток.
В перепончатых маточке и мешочке преддверия содержатся рецепторные образования — пятна (macula utriculi etsacculf). Они представлены нейросенсорными (рецепторными) и опорными клетками. Рецепторные клетки имеют короткие волоски, опорные — длинные. Длинные волоски опорных клеток тесно переплетаются между собой, образуя что-то наподобие сетки. В ее петлях, содержащих студневидную массу, расположены очень мелкие кристаллы кальция фосфата и кальция карбоната — статоконии. Все это образует мембрану статоконий (рис. 21).
Рис. 21. Отолитовий аппарат: 1 — волосковые клетки, 2 — поддерживающие клетки, 3 —отолитовая мембрана, 4 — статоконии
При возникновении прямолинейного ускорения мембрана статоконии скользит, оказывая давление на волокна чувствительных нейросенсорных клеток, что приводит к раздражению вестибулярного нерва. Статоконии маточки расположены сагиттально, статоконии мешочка — горизонтально. Первые реагируют преимущественно на прямолинейные ускорения, направленные в сагиттальной плоскости относительно тела человека, а вторые — на прямолинейные ускорения, направленные горизонтально и вертикально (кверху, книзу). Такая дифференциация отолитового аппарата обеспечивает восприятие направления прямолинейного движения и контроль положения тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях.
От рецепторных образований полукружных протоков, маточки и мешочка преддверия берут начало нервные волокна, формирующие вестибулярный нерв. Они являются дистальными отростками биполярных клеток вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны биполярных клеток образуют центральную часть вестибулярного нерва, который входит в ствол мозга на уровне мостомозжечкового угла.
В ромбовидной области продолговатого мозга вестибулярный нерв подразделяется на восходящие и нисходящие ветви. Здесь одна часть нисходящих волокон заканчивается в нижнем ядре, другая — в медиальном и латеральном ядрах, восходящие волокна заканчиваются в верхнем ядре. Дальнейший путь вестибулярного нерва и его локализация в коре большого мозга еще недостаточно изучены. Это положение можно объяснить сложностью вестибулярного ядерного комплекса по своей структуре и наличием его широких афферентно-эфферентных связей с различными анализаторами и системами организма.
Латеральное вестибулярное ядро, в котором прерывается вестибулярный нерв, функционально связано со спинным мозгом. Здесь берет начало вестибулоспинальный путь (tractus vesiibulospinalis), который заканчивается в двигательных клетках передних отрогов спинного мозга и предопределяет анимальные реакции в виде изменения тонуса мышц конечностей и туловища. В верхнем ядре начинается восходящая система волокон к среднему мозгу, высшим его уровням, которые частично заканчиваются в глазодвигательных ядрах, зрительном бугре и обеспечивают окуломоторные реакции (нистагм глаз). Медиальное вестибулярное ядро тесно связано с мозжечком, спинным и средним мозгом, с помощью которых осуществляется влияние вестибулярного аппарата на организм.
Ориентировочная схема проводящих путей и связей вестибулярного анализатора с ядрами мозжечка, глазодвигательными нервами, четверохолмием телом, вегетативными центрами, расположенными в продолговатом мозге, представлена на рис. 22.
Рис. 22. Общая схема путей и взаимосвязей вестибулярного анализатора (В.Ф. Ундриц, 1960): 1 — лабиринт;2 — предцверный узел; 3 — преддверные ядра в продолговатом мозге; 4 — ядра мозжечка; 5 — ретикулярная формация; 6 — афферентный путь к ядрам глазодвигательных нервов (7) и зрительного бугра (8); 9 — мышцы глаз, обеспечивающие вестибулярный нистагм; 10 — корковая зона вестибулярного анализатора (височно-теменная область)
Таким образом, вестибулярные ядра обладают широкими анатомическими и функциональными связями с разными структурами мозга и системами организма. Благодаря этому вестибулярный аппарат может оказывать рефлекторное влияние на сенсорные, соматические и вегетативные функции. Однако вестибулярный аппарат имеет не только прямые (афферентные) связи с ЦНС и другими органами, есть и обратные (эфферентные) пути к нему от этих органов, осуществляемые, но мнению большинства исследователей, посредством ретикулярной формации мозга.
Наличие двусторонней связи вестибулярного аппарата с ретикулярной формацией ствола мозга и другими системами многое объясняет в механизме их взаимного влияния, возникновении первичных и вторичных проявлений вестибулярной дисфункции. Данные клинико-экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что раздражение вестибулярного аппарата сопровождается изменениями функции обоняния, зрения, слуха и т, п. С другой стороны, ароматные вещества, а также зрительные, обонятельные, проприоцептивные раздражения вызывают нарушение вестибулярной функции.
Поэтому в клинике часто наблюдаются вестибулярные расстройства у больных с сердечно-сосудистой патологией, черепно-мозговыми травмами, заболеваниями внутренних органов. Распознавание первичных и вторичных признаков вестибулярной дисфункции в таком случае имеет большое значение для определения тактики лечения.
Кровоснабжение периферического отдела вестибулярного аппарата осуществляется лабиринтной артерией (a. labyrinthi), которая берет начало от передней и частично средней мозжечковой артерии. Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия разделяется на преддверную (a. vestibularis) и улитковую (a. cochlearis). Первая обеспечивает кровью преддверие, вторая — улитку.
Иннервируется лабиринт VIII парой черепных нервов (n. vestibulo-cochlearis). Нерв выходит из продолговатою мозга, входит вместе с лицевым нервом во внутренний слуховой проход и здесь разделяется на два корешка — предцверный (radix vestibularis) и улитковый (radix cochlearis). Преддверный корешок образует во внутреннем слуховом проходе большой узел (gang, vestibularis), который делится на верхнюю и нижнюю части и образует ряд нервных ветвей (n. utricularis, n. saccularis, n. ampullaris), направленных к рецепторным образованиям ампул полукружных каналов, маточки и мешочка преддверия.
Д.И. Заболотный, Ю.В. Митин, С.Б. Безшапочный, Ю.В. Деева
Чувствительные волосковые клетки пятен воспринимают линейные ускорения, земное притяжение, вибрационные колебания. При привычном нормальном положении головы отолиты давят на определенные волосковые клетки. При изменении положения отолиты оказывают давление на другие рецепторные клетки, возникают новые нервные импульсы, которые поступают в мозг, в центральные отделы вестибулярного анализатора и сигнализируют о нарушении привычного для человека равновесия.
Чувствительные волосковые клетки в ампулярных гребешках генерируют нервный импульс при различных вращательных движениях головы. Чувствительные клетки возбуждаются при движениях эндолимфы, находящейся в перепончатых полукружных клапанах. Возникшее в рецепторных волосковых клетках пятен и ампулярных гребешков возбуждение передается нервным клеткам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода. Аксоны этих клеток образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). Волокна нерва входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибулярного поля в дне ромбовидной ямки. Аксоны клеток вестибулярных ядер идут к ядрам шатра мозжечка к спинному мозгу, а также в составе дорсального продольного пучка ствола головного мозга. От клеток вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, откуда импульсы направляются к коре теменной и височной долей (корковые центры статокинетического анализатора). В ответ на возбуждение вестибулярных рецепторов возникают рефлекторные реакции с участием проводящего преддверно-спинномозгового пути. Нервные импульсы, поступающие в спинной мозг и к двигательным ядрам черепных нервов, рефлекторно изменяют тонус мышц. Для сохранения и восстановления равновесия в необходимом направлении изменяется положение головы и всего тела.
Возрастные особенности
Вестибулярный анализатор филогенетически наиболее древний, так как сила тяжести действует всюду и постоянно. Закладка вестибулярного анализатора происходит одновременно с закладкой слухового анализатора в виде единого слухового пузырька, и развивается он довольно быстро; миелинизация вестибулярного нерва у плода происходит на 4-м месяце. Вестибулярные тонические рефлексы появляются у плода в 4-5 мес, что свидетельствует о раннем созревании вестибулярного анализатора. У новорожденных наблюдаются четко выраженный нистагм глаз, статические и статокинетические рефлексы. У грудных детей выявляются рефлексы на прямолинейное ускорение, а также лифтные рефлексы. Особенно четко эти рефлексы выражены в первые месяцы жизни ребенка. Возбудимость рецепторов вестибулярного анализатора у детей старшего возраста выше, чем у взрослого. Натуральные условные вестибулярные рефлексы на положение кормления и покачивание в коляске вырабатываются на 3-й неделе жизни ребенка. Способность дифференцировать направленность воздействия на вестибулярный аппарат (качание в разные стороны) появляется на 2-3-м месяце жизни.
