Типы регенерации. Виды регенерации

Виды регенерации: физиологическая, репаратив-ная и патологическая.

Физиологическая регенерация не связана с действием какого-либо повреждающего фактора и осуществляется с помощью апоп-тоза. Апоптоз – это генетически запрограммированная гибель клетки в живом организме. Никакой воспалительной реакции не происходит.

Репаративная регенерация происходит при возникновении различных повреждающих факторов (травма, воспаление). Полная регенерация, или реституция, – полное структурное и функциональное восстановление; неполная регенерация, или субституция, возникает в органах с внутриклеточной формой регенерации и в органах со смешанной формой регенерации, но при обширном повреждении.

Патологическая регенерация может быть избыточной (гиперрегенерация), замедленной (гипорегене-рация), метаплазией и дисплазией. Избыточная регенерация возникает при выраженной активации первой фазы регенерации. Гипорегенерация имеет место, когда фаза пролиферации протекает вяло. Это происходит в таких органах и тканях, где имеется хроническое воспаление и где часто нарушаются процессы сосудистой и нервной трофики. Метаплазия возникает в органах и тканях с клеточной формой регенерации, и нередко ей предшествует хроническое воспаление. При анемиях и болезнях крови происходит метаплазия желтого костного мозга в красный. Это компенсаторный механизм. Дисплазия возникает при нарушении пролиферации и при дифференцировке клеток, поэтому появляются атипичные клетки, т. е. имеющие различные формы и величину, имеющие крупные гиперхромные ядра. Такие клетки появляются среди обычных эпителиальных клеток.

Различают три степени дисплазии: легкая, умеренная, тяжелая (когда почти все клетки эпителиального пласта становятся атипичными и диагностируются как рак на месте).

В течении регенерации соединительной ткани различают 3 этапа.

1. Образование молодой, незрелой соединительной – грануляционной – ткани.

2. Образование волокнистой соединительной ткани.

3. Образование рубцовой соединительной ткани, в которой содержатся толстые грубые коллагеновые волокна.

Заживление ран относится к репаративной регенерации. Различают четыре вида: непосредственное закрытие дефекта наползающим эпителием, заживление под струпом, заживление первичным и вторичным натяжением. Непосредственное закрытие дефекта эпителиального покрова – это простейшее заживление, заключающееся в наползании эпителия на поверхностный дефект и закрытии его эпителиальным слоем. Заживление под струпом касается мелких дефектов, на поверхности которых возникает подсыхающая корочка (струп) из свернувшейся крови и лимфы.

Первичным натяжением происходит заживление глубоких ран с повреждением не только кожи, но и глубоколежащих тканей; рубчик на 10-15-е сутки. Вторичным натяжением заживают раны инфицированные, размозженные, загрязненные и с неровными краями; заживают через очищение лейкоцитами и макрофагами на 5-6-е сутки.

Различают два вида регенерации: физиологическую и репаративную . Восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма называют физиологической регенерацией. Восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов называют репаративной регенерацией. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, т.е. в сформированном организме.

Физиологическая регенерация представляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Благодаря физиологической регенерации поддерживается структурный гомеостаз и обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. С общебиологической точки зрения, физиологическая регенерация, как и обмен веществ, является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление .

Примером физиологической регенерации на внутриклеточном уровне являются процессы восстановления субклеточных структур в клетках всех тканей и органов. Значение ее особенно велико для так называемых «вечных» тканей, утративших способность к регенерации путем деления клеток. В первую очередь это относится к нервной ткани.

Примерами физиологической регенерации на клеточном и тканевом уровнях являются обновление эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой кишечника, клеток периферической крови и др. Обновляются производные эпидермиса - волосы и ногти. Это так называемая пролиферативная регенерация, т.е. восполнение численности клеток за счет их деления. Во многих тканях существуют специальные камбиальные клетки и очаги их пролиферации. Это крипты в эпителии тонкой кишки, костный мозг, пролиферативные зоны в эпителии кожи. Интенсивность клеточного обновления в перечисленных тканях очень велика. Это так называемые «лабильные» ткани. Все эритроциты теплокровных животных, например, сменяются за 2-4 месяца, а эпителий тонкой кишки полностью сменяется за 2 сутки. Это время требуется для перемещения клетки из крипты на ворсинку, выполнения ею функции и гибели. Клетки таких органов, как печень, почка, надпочечник и др., обновляются значительно медленнее. Это так называемые «стабильные» ткани.

Об интенсивности пролиферации судят по количеству митозов, приходящихся на 1000 подсчитанных клеток. Если учесть, что сам митоз в среднем длится около 1 часа, а весь митотический цикл в соматических клетках в среднем протекает 22-24 часа, то становится ясно, что для определения интенсивности обновления клеточного состава тканей необходимо подсчитать количество митозов в течение одних или нескольких суток. Оказалось, что количество делящихся клеток не одинаково в разные часы суток. Так был открыт суточный ритм клеточных делений , пример которого изображен на рис. 8.23.

Рис. 8.23. Суточные изменения митотического индекса (МИ)

в эпителии пищевода (I ) и роговицы (2 ) мышей.

Митотический индекс выражен в промилле (0 / 00), отражающем число митозов

в тысяче подсчитанных клеток

Суточный ритм количества митозов обнаружен не только в нормальных, но и в опухолевых тканях. Он является отражением более общей закономерности, а именно ритмичности всех функций организма. Одна из современных областей биологии -хронобиология - изучает, в частности, механизмы регуляции суточных ритмов митотической активности, что имеет весьма важное значение для медицины. Существование самой суточной периодичности количества митозов указывает на регулируемость физиологической регенерации организмом. Кроме суточных существуют лунные и годичные циклы обновления тканей и органов.

В физиологической регенерации выделяют две фазы: разрушительную и восстановительную. Полагают, что продукты распада части клеток стимулируют пролиферацию других. Большую роль в регуляции клеточного обновления играют гормоны.

Физиологическая регенерация присуща организмам всех видов, но особенно интенсивно она протекает у теплокровных позвоночных, так как у них вообще очень высока интенсивность функционирования всех органов по сравнению с другими животными.

Репаративная (от лат. reparatio - восстановление) регенерация наступает после повреждения ткани или органа. Она очень разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, по объемам повреждения, по способам восстановления. Механическая травма, например оперативное вмешательство, действие ядовитых веществ, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание, другие болезнетворные агенты,- все это повреждающие факторы. Наиболее широко изучена регенерация после механической травмы. Способность некоторых животных, таких, как гидра, планария, некоторые кольчатые черви, морские звезды, асцидия и др., восстанавливать утраченные органы и части организма издавна изумляла ученых. Ч. Дарвин, например, считал удивительными способность улитки воспроизводить голову и способность саламандры восстанавливать глаза, хвост и ноги именно в тех местах, где они отрезаны.

Объем повреждения и последующее восстановление бывают весьма различными. Крайним вариантом является восстановление целого организма из отдельной малой его части, фактически из группы соматических клеток. Среди животных такое восстановление возможно у губок и кишечнополостных. Среди растений возможно развитие целого нового растения даже из одной соматической клетки, как это получено на примере моркови и табака. Такой вид восстановительных процессов сопровождается возникновением новой морфогенетической оси организма и назван Б.П. Токиным «соматическим эмбриогенезом», ибо во многом напоминает эмбриональное развитие.

Существуют примеры восстановления больших участков организма, состоящих из комплекса органов. В качестве примера служат регенерация ротового конца у гидры, головного конца у кольчатого червя и восстановление морской звезды из одного луча (рис. 8.24). Широко распространена регенерация отдельных органов, например конечности у тритона, хвоста у ящерицы, глаз у членистоногих. Заживление кожных покровов, ран, повреждений костей и других внутренних органов является менее объемным процессом, но не менее важным для восстановления структурно-функциональной целостности организма. Особый интерес представляет способность зародышей на ранних стадиях развития восстанавливаться после значительной утраты материала. Эта способность была последним аргументом в борьбе между сторонниками преформизма и эпигенеза и привела в 1908 г. Г. Дриша к концепции эмбриональной регуляции.

Рис. 8.24. Регенерация комплекса органов у некоторых видов беспозвоночных животных. А - гидра;Б - кольчатый червь; В - морская звезда

(пояснение см. в тексте)

Существует несколько разновидностей или способов репаративной регенерации. К ним относят эпиморфоз, морфаллаксис, заживление эпителиальных ран (эпителиализация), регенерационную гипертрофию, компенсаторную гипертрофию.

Эпителизация при заживлении ран с нарушенным эпителиальным покровом идет примерно одинаково, независимо от того, будет далее происходить регенерация органа путем эпиморфоза или нет. Эпидермальное заживление раны у млекопитающих происходит в том случае, когда раневая поверхность высыхает с образованием корки, проходит следующим образом (рис. 8.25). Эпителий на краю раны утолщается вследствие увеличения объема клеток и расширения межклеточных пространств. Сгусток фибрина играет роль субстрата для миграции эпидермиса вглубь раны. В мигрирующих эпителиальных клетках нет митозов, однако они обладают фагоцитарной активностью. Клетки с противоположных краев вступают в контакт. Затем наступает кератинизация раневого эпидермиса и отделение корки, покрывающей рану.

Рис. 8.25. Схема некоторых событий, происходящих

при эпителизации кожной раны у млекопитающих.

А- начало врастания эпидермиса под некротическую ткань; Б- срастание эпидермиса и отделение струпа:

1 -соединительная ткань, 2- эпидермис, 3- струп, 4- некротическая ткань

К моменту встречи эпидермиса противоположных краев в клетках, расположенных непосредственно вокруг края раны, наблюдается вспышка митозов, которая затем постепенно падает. По одной из версий, эта вспышка вызвана понижением концентрации ингибитора митозов - кейлона.

Эпиморфоз представляет собой наиболее очевидный способ регенерации, заключающийся в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. Регенерация конечности тритона и аксолотля изучена детально. Выделяют регрессивную и прогрессивную фазы регенерации. Регрессивная фаза начинается с заживления раны, во время которого происходят следующие основные события: остановка кровотечения, сокращение мягких тканей культи конечности, образование над раневой поверхностью сгустка фибрина и миграция эпидермиса, покрывающего ампутационную поверхность.

Затем начинается разрушение остеоцитов на дистальном конце кости и других клеток. Одновременно в разрушенные мягкие ткани проникают клетки, участвующие в воспалительном процессе, наблюдается фагоцитоз и местный отек. Затем вместо образования плотного сплетения волокон соединительной ткани, как это происходит при заживлении ран у млекопитающих, в области под раневым эпидермисом утрачиваются дифференцированные ткани. Характерна остеокластическая эрозия кости, что является гистологическим признаком дедифференцировки. Раневой эпидермис, уже пронизанный регенерирующими нервными волокнами, начинает быстро утолщаться. Промежутки между тканями все более заполняются мезенхимоподобными клетками. Скопление мезенхимных клеток под раневым эпидермисом является главным показателем формирования регенерационной бластемы. Клетки бластемы выглядят одинаково, но именно в этот момент закладываются основные черты регенерирующей конечности.

Затем начинается прогрессивная фаза , для которой наиболее характерны процессы роста и морфогенеза. Длина и масса регенерационной бластемы быстро увеличиваются. Рост бластемы происходит на фоне идущего полным ходом формирования черт конечности, т.е. ее морфогенеза. Когда форма конечности в общих чертах уже сложилась, регенерат все еще меньше нормальной конечности. Чем крупнее животное, тем больше эта разница в размерах. Для завершения морфогенеза требуется время, по истечении которого регенерат достигает размеров нормальной конечности.

Некоторые стадии регенерации передней конечности у тритона после ампутации на уровне плеча показаны на рис. 8.26. Время, необходимое для полной регенерации конечности, варьирует в зависимости от размера и возраста животного, а также от температуры, при которой она протекает.

Рис. 8.26. Стадии регенерации передней конечности у тритона

У молодых личинок аксолотлей конечность может регенерировать за 3 недели, у взрослых тритонов и аксолотлей - за 1-2 месяца, а у наземных амбистом для этого требуется около 1 года.

При эпиморфной регенерации не всегда образуется точная копия удаленной структуры. Такую регенерацию называют атипичной. Существует много разновидностей атипичной регенерации. Гипоморфоз - регенерация с частичным замещением ампутированной структуры. Так, у взрослой шпорцевой лягушки возникает шиловидная структура вместо конечности. Гетероморфоз - появление иной структуры на месте утраченной. Это может проявляться в виде гомеозисной регенерации, заключающейся в появлении конечности на месте антенн или глаза у членистоногих, а также в изменении полярности структуры. Из короткого фрагмента планарии можно стабильно получать биполярную планарию (рис. 8.27).

Встречается образование дополнительных структур, или избыточная регенерация . После надреза культи при ампутации головного отдела планарии возникает регенерация двух голов или более (рис. 8.28). Можно получить больше пальцев при регенерации конечности аксолотля, повернув конец культи конечности на 180°. Дополнительные структуры являются зеркальным отражением исходных или регенерировавших структур, рядом с которыми они расположены (закон Бэйтсона).

Рис. 8.27. Биполярная планария

Морфаллаксис - это регенерация путем перестройки регенерирующего участка. Примером служит регенерация гидры из кольца, вырезанного из середины ее тела, или восстановление планарии из одной десятой или двадцатой ее части. На раневой поверхности в этом случае не происходит значительных формообразовательных процессов. Отрезанный кусочек сжимается, клетки внутри него перестраиваются, и возникает целая особь

уменьшенных размеров, которая затем растет. Этот способ регенерации впервые описал Т. Морган в 1900 г. В соответствии с его описанием морфаллаксис осуществляется без митозов. Нередко имеет место сочетание эпиморфного роста на месте ампутации с реорганизацией путем морфаллаксиса в прилежащих частях тела.

Рис. 8.28. Многоголовая планария, полученная после ампутации головы

и нанесения насечек на культю

Регенерационная гипертрофия относится к внутренним органам. Этот способ регенерации заключается в увеличении размеров остатка органа без восстановления исходной формы. Иллюстрацией служит регенерация печени позвоночных, в том числе млекопитающих. При краевом ранении печени удаленная часть органа никогда не восстанавливается. Раневая поверхность заживает. В то же время внутри оставшейся части усиливается размножение клеток (гиперплазия) и в течение двух недель после удаления 2/3 печени восстанавливаются исходные масса и объем, но не форма. Внутренняя структура печени оказывается нормальной, дольки имеют типичную для них величину. Функция печени также возвращается к норме.

Компенсаторная гипертрофия заключается в изменениях в одном из органов при нарушении в другом, относящемся к той же системе органов. Примером является гипертрофия в одной из почек при удалении другой или увеличение лимфатических узлов при удалении селезенки.

Последние два способа отличаются местом регенерации, но механизмы их одинаковы: гиперплазия и гипертрофия.

Восстановление отдельных мезодермальных тканей, таких, как мышечная и скелетная, называют тканевой регенерацией . Для регенерации мышцы важно сохранение хотя бы небольших ее культей на обоих концах, а для регенерации кости необходима надкостница. Регенерация путем индукции происходит в определенных мезодермальных тканях млекопитающих в ответ на действие специфических индукторов, которые вводят внутрь поврежденной области. Этим способом удается получить полное замещение дефекта костей черепа после введения в него костных опилок.

Таким образом, существует множество различных способов или типов морфогенетических явлений при восстановлении утраченных и поврежденных частей организма. Различия между ними не всегда очевидны, и требуется более глубокое понимание этих процессов.

Изучение регенерационных явлений касается не только внешних проявлений. Существует целый ряд вопросов, носящих проблемный и теоретический характер. К ним относятся вопросы регуляции и условий, в которых протекают восстановительные процессы, вопросы происхождения клеток, участвующих в регенерации, способности к регенерации у различных групп, животных и особенностей восстановительных процессов у млекопитающих.

Установлено, что в конечности амфибий после ампутации и в процессе регенерации происходят реальные изменения электрической активности. При проведении электрического тока через ампутированную конечность у взрослых шпорцевых лягушек наблюдается усиление регенерации передних конечностей. В регенератах увеличивается количество нервной ткани, из чего делается вывод, что электрический ток стимулирует врастание нервов в края конечностей, в норме не регенерирующих.

Попытки стимулировать подобным образом регенерацию конечностей у млекопитающих оказались безуспешными. Так, под действием электрического тока или при сочетании действия электрического тока с фактором роста нервов удавалось получить у крысы только разрастание скелетной ткани в виде хрящевых и костных мозолей, которые не походили на нормальные элементы скелета конечностей.

Несомненна регуляция регенерационных процессов со стороны нервной системы. При тщательной денервации конечности во время ампутации эпиморфная регенерация полностью подавляется и бластема никогда не образуется. Были проведены интересные опыты. Если нерв конечности тритона отвести под кожу основания конечности, то образуется дополнительная конечность. Если его отвести к основанию хвоста - стимулируется образование дополнительного хвоста. Отведение нерва на боковую область никаких дополнительных структур не вызывает. Эти эксперименты привели к созданию концепции регенерационных полей.

Было установлено, что для инициации регенерации решающим является число нервных волокон. Тип нерва роли не играет. Влияние нервов на регенерацию связывается с трофическим действием нервов на ткани конечностей.

Получены данные в пользу гуморальной регуляции регенерационных процессов. Особенно распространенной моделью для изучения этого является регенерирующая печень. После введения нормальным интактным животным сыворотки или плазмы крови от животных, подвергшихся удалению печени, у первых наблюдалась стимуляция митотической активности клеток печени. Напротив, при введении травмированным животным сыворотки от здоровых животных получали снижение количества митозов в поврежденной печени. Эти опыты могут свидетельствовать как о присутствии в крови травмированных животных стимуляторов регенерации, так и о присутствии в крови интактных животных ингибиторов клеточного деления. Объяснение результатов опытов затрудняется необходимостью учитывать иммунологический эффект инъекций.

Важнейшим компонентом гуморальной регуляции компенсаторной и регенерационной гипертрофии является иммунологический ответ. Не только частичное удаление органа, но и многие воздействия вызывают возмущения в иммунном статусе организма, появление аутоантител и стимуляцию процессов клеточной пролиферации.

Большие разногласия существуют по вопросу о клеточных источниках регенерации. Откуда берутся или как возникают недифференцированные клетки бластемы, морфологически сходные с мезенхимными? Существует три предположения.

1. Гипотеза резервных клеток подразумевает, что предшественниками регенерационной бластемы являются так называемые резервные клетки, которые останавливаются на некоем раннем этапе своей дифференцировки и не участвуют в процессе развития до получения стимула к регенерации.

2. Гипотеза временной дедифференцировки, или модуляции, клеток предполагает, что в ответ на регенерационный стимул дифференцированные клетки могут утрачивать признаки специализации, но затем снова дифференцируются в тот же клеточный тип, т.е., потеряв на время специализацию, они не утрачивают детерминацию.

3. Гипотеза полной дедифференцировки специализированных клеток до состояния, сходного с мезенхимными клетками и с возможной последующей трансдифференцировкой или метаплазией, т.е. превращением в клетки другого типа, полагает, что в этом случае клетка утрачивает не только специализацию, но и детерминацию.

Современные методы исследования не позволяют с абсолютной достоверностью доказать все три предположения. Тем не менее абсолютно верно, что в культях пальцев аксолотля происходит высвобождение хондроцитов из окружающего матрикса и миграция их в регенерационную бластему. Дальнейшая их судьба не определена. Большинство исследователей признают дедифференцировку и метаплазию при регенерации хрусталика у амфибий. Теоретическое значение этой проблемы заключается в допущении возможности или невозможности изменений клеткой ее программы до такой степени, что она возвращается в состояние, когда снова способна делиться и репрограммироватьсвой синтетический аппарат. Например, хондроцит становится миоцитом или наоборот.

Способность к регенерации не имеет однозначной зависимости от уровня организации, хотя давно уже было замечено, что более низко организованные животные обладают лучшей способностью к регенерации наружных органов. Это подтверждается удивительными примерами регенерации гидры, планарий, кольчатых червей, членистоногих, иглокожих, низших хордовых, например асцидий. Из позвоночных наилучшей регенерационной способностью обладают хвостатые земноводные. Известно, что разные виды одного и того же класса могут сильно отличаться по способности к регенерации. Кроме того, при изучении способности к регенерации внутренних органов оказалось, что она значительно выше у теплокровных животных, например у млекопитающих, по сравнению с земноводными.

Регенерация у млекопитающих отличается своеобразием. Для регенерации некоторых наружных органов нужны особые условия. Язык, ухо, например, не регенерируют при краевом повреждении. Если же нанести сквозной дефект через всю толщу органа, восстановление идет хорошо. В некоторых случаях наблюдали регенерацию сосков даже при ампутации их по основанию. Регенерация внутренних органов может идти очень активно. Из небольшого фрагмента яичника восстанавливается целый орган. Об особенностях регенерации печени уже было сказано выше. Различные ткани млекопитающих тоже хорошо регенерируют. Есть предположение, что невозможность регенерации конечностей и других наружных органов у млекопитающих носит приспособительный характер и обусловлена отбором, поскольку при активном образе жизни нежные морфогенетические процессы затрудняли бы существование. Достижения биологии в области регенерации успешно применяются в медицине. Однако в проблеме регенерации очень много нерешенных вопросов.

Регенера́ция (восстановление) - способность живых организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные органы. Регенерацией также называется восстановление целого организма из его искусственно отделённого фрагмента (например, восстановление гидры из небольшого фрагмента тела или диссоциированных клеток). У протистов регенерация может проявляться в восстановлении утраченных органоидов или частей клетки.

Различают две формы регенерации:

1. Внутриклеточная форма - молекулярная, внутришньоорганоидна и органоидное регенерация.

2. Клеточная регенерация - в основе имеет прямое и косвенное деление клеток.

Физиологическая регенерация - явление универсальное, присущее всем живым организмам, а также органам, тканям, клеткам и субклеточных структур. Принято разделять клетки тканей животных организмов и человека на три основные группы: лабильные, стабильные и статические. К лабильных относят клетки, которые быстро и легко возобновляются в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Это клетки крови, эпителия слизистой оболочки ЖКТ, эпидермиса.

Судьба клеток, погибших в процессе жизнедеятельности, неодинакова. Клетки наружных покровов после гибели отшелушиваются. Клетки слизистой оболочки кишок, богаты ферменты, после шелушение входят в состав кишечного сока и принимают участие в пищеварении.

К стабильным клеток относят клетки печени, поджелудочной железы, слюнных желез и др.. Они имеют ограниченную способность к размножению, что проявляется при повреждении органа.

К статическим клеток относят клетки поперечно мышечной и нервной тканей. Клетки статических тканей, как считает большинство исследователей, не делятся. Однако процессы физиологической регенерации в нервных клеток осуществляются на субклеточном, ультраструктурном уровнях. По мышечной ткани, последнее время взгляд несколько изменился. Были открыты так называемые клетки-сателлиты, находящиеся под оболочкой, или сарколеммой, мышечного волокна и способны погружаться внутрь волокна делиться и превращаться в ядра и цито-либо саркоплазму, мышечного волокна.

В процессе физиологической регенерации участвуют также камбиальные клетки, то есть наименее дифференцированные или наименее специализированные, которые дают начало клеткам, постепенно дифференцируются или специализируются. Например, камбиальными клетками эпидермиса кожи являются клетки базального слоя.

Процесс физиологической регенерации присущ всем тканям. Наиболее универсальной его формой является внутриклеточная регенерация. Высокая ее интенсивность обеспечивает продолжительность жизни клеток, соответствует времени жизни всего организма. Физиологическая регенерация сохраняет целостность и нормальную жизнедеятельность отдельных тканей, органов и всего организма.

2.Репаративная регенерация. Ее значение. Способы репаративной регенерации.

Репаративная регенерация может быть типичной (Гомоморфоз) и атипичной (гетероморфоз). При гомоморфози восстанавливается такой же орган, как и потерян. При гетероморфози восстановлены органы отличаются от типовых. При этом восстановление утраченных органов может проходить путем епимор- фозу, морфалаксису, ендоморфозу (или регенерационной гипертрофией), компенсаторной гипертрофией.

Епиморфоз (от греч. ??? - после и????? - форма) - Это восстановление органа путем отрастания от раневой поверхности, подлежащей при этом чувственной перестройке. Ткани, прилегающих к поврежденному участки, рассасываются, происходит интенсивный деление клеток, дающих начало зачатке регенерата (бластемы). Затем происходит дифференцировка клеток и формирования органа или ткани. За типом епиморфозу проходит регенерация конечностей, хвоста, жабр в аксолотля, трубчатые кости от надкостницы после вылущивание диафиза у кроликов, крыс, мышцы от мышечной культи у млекопитающих и др.. К епиморфозу относится и рубцевания, при котором происходит закрытие ран, но без восстановления утраченного органа. Епиморфозна регенерация не всегда дает точную копию удаленной структуры. Такую регенерацию называют атипичной. Отличают несколько разновидностей атипичной регенерации.

Гипоморфоз (от греч. ??? - под, внизу и????? - форма) - регенерация с частичным замещением ампутированной структуры (у взрослого шпорцевых лягушки возникает остеподибна структура вместо конечности). Гетероморфоз (от греч. ?????? - другой, другой) - Появление другой структуры на месте утраченной (появление конечности на месте антенн или глаза у членистоногих).

Морфалаксис (от греч. ????? - форма, вид, ?????, ?? - обмен, смена) - это регенерация, при которой происходит реорганизация тканей с участка, оставшаяся после повреждения, почти без клеточного размножение путем перестройки. Из части тела путем перестройки образуется целая животное или орган меньших размеров. Затем размеры особи, что образовалась, или органа увеличиваются. Морфалаксис наблюдается в основном в низкоорганизованных животных, в то время как епиморфоз - в более високоорганизованых. Морфалаксис является основой регенерации гидр. гидроидных полипов, планарий. Часто морфалаксис и епиморфоз происходят одновременно, в сочетании.

Регенерация, что происходит внутри органа, называется ендоморфозом, или регенерационной гипертрофией. При этом восстанавливается не форма, а масса органа. Например, при краевом ранении печени отделенная часть органа никогда не восстанавливается. Поврежденная поверхность восстанавливается, а внутри другой части усиливается размножение клеток и в течение нескольких недель после удаления 2 / 3 печени восстанавливается исходная масса и объем, но не форма. Внутренняя структура печени оказывается нормальной, ее частички имеют типичный размер и функция органа восстанавливается. Близкой к регенерационной гипертрофии является компенсаторная гипертрофия, или викарная (заместительная). Этот средство регенерации связан с увеличением массы органа или ткани, вызванный активным физиологическим нагрузкам. Увеличение органа происходит за счет деления клеток и их гипертрофии.

Гипертрофия клеток заключается в росте, увеличении числа и размеров органелл. В связи с увеличением структурных компонентов клетки повышается ее жизнедеятельность и работоспособность. При компенса- полуторной гипертрофии отсутствует поврежденная поверхность.

Наблюдается этот вид гипертрофии при удалении одного из парных органов. Так, при удалении одной из почек другая испытывает повышенной нагрузки и увеличивается в размере. Компенсаторная гипертрофия миокарда часто возникает у больных гипертонической болезни (при сужении периферических кровеносных сосудов), при пороках клапанов. У мужчин при разрастании предстательной железы затрудняется выделение мочи и гипертрофируется стенка мочевого пузыря.

Регенерация происходит во многих внутренних органах после различных воспалительных процессов инфекционного происхождения, а также после эндогенных нарушений (нейроэндокринные расстройства, опухолевый рост, действие токсических веществ). Репаративная регенерация в различных тканях проходит по-разному. В коже, слизистых оболочках, соединительной ткани после повреждение происходит интенсивное размножение клеток и восстановление ткани, подобной утраченной. Такую регенерацию называют полной, или pecmu- туцийною. В случае неполного восстановления, при котором замещение происходит другой тканью или структурой, говорят о субституции.

Регенерация органов происходит не только после удаление их части хирургическим путем или в наследствии травмирования (механического, термического и др.), но и после переноса патологических состояний. Например, на месте глубоких ожогов могут быть массивные разрастание плотной соединительной рубцовой ткани, но нормальная структура кожи не восстанавливается. После перелома кости в отсутствие смещения отломков нормальное строение не восстанавливается, а разрастается хрящевая ткань и образуется ненастоящий сустав. При повреждении покровов восстанавливается как соединительнотканная часть, так и эпителий. Однако скорость размножены клеток рыхлой соединительной ткани является более высокой, поэтому эти клетки заполняют дефект, образуют венные волокна и после больших повреждений формируется рубцовая ткань. Чтобы не допустить этого, применяют пересадку кожи, взятой у той же или другого человека.

В настоящее время для регенерации внутренних органов применяют искусственные пористые каркасы, по которым растут ткани, регенерируют. Ткани прорастают через поры и целостность органа восстанавливается. Регенерацией за каркасом можно восстановить кровеносные сосуды, мочеточник, мочевой пузырь, пищевод, трахею и другие органы.

Стимуляция регенерационных процессов. При обычных условий эксперимента у млекопитающих ряд органов не регенерируется (головной и спинной мозг) или восстановительные процессы в них выражены слабо (кости свода черепа, сосуды, конечности). Однако существуют методы воздействия, которые позволяют в эксперименте (а иногда и в клинике) стимулировать регенерационные процессы и применительно отдельных органов добиться полноценного восстановление. К таким воздействиям относится замещения удаленных участков органов гомо-и гетеротранс- плантатом, который способствует заместительной регенерации. Сущность заместительной регенерации заключается в замещении или прорастании трансплантатов регенерационными тканями хозяина. Кроме того, трансплантат является каркасом, благодаря которому направлена??регенерация стенки органа.

Для инициирования стимуляции регенерационных процессов исследователи используют также ряд веществ разнообразной природы - экстракты из животных и растительных тканей, витамины, гормоны щитовидной железы, гипофиза, надпочечников и лекарственные препараты.

2. Виды регенерации

Различают два вида регенерации - физио­логическую и репаративную.

Фи­зиологическая регенерация - непрерывное обновление структур на клеточном (смена клеток крови, эпидермиса и др.) и внутриклеточном (обновле­ние клеточных органелл) уровнях, которым обеспечивается функциони­рование органов и тканей.

Репаративная регенерация- процесс ликвидации структурных повреждений после действия патогенных факторов.

Оба вида регенерации не являются обособленными, не зависимыми друг от друга. Так, репаративная регенерация развертывается на базе физиологической, т. е. на основе тех же механизмов, и отли­чается лишь большей интенсивно­стью проявлений. Поэтому репаративную регенерацию следует рассматривать как нормальную реакцию организма на повреждение, характеризующуюся резким усилением физиологических механиз­мов воспроизведения специфических тканевых элементов того или иного органа.

Значение регенерации для организма опре­деляется тем, что на основе клеточ­ного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных коле­баний их функциональной активно­сти в меняющихся условиях окружа­ющей среды, а также восстановле­ние и компенсация нарушенных под воздействием различных патоген­ных факторов функций.

Физиологи­ческая и репаративная регенерации являются структурной основой всего разно­образия проявлений жизнедеятель­ности организма в норме и пато­логии.

Процесс регенерации развертывается на раз­ных уровнях организации - сис­темном, органном, тканевом, клеточ­ном, внутриклеточном. Осуществля­ется он путем прямого и непрямого деления клеток, обновления внутриклеточ­ных органелл и их размножения. Обновление внутриклеточных струк­тур и их гиперплазия являются универсальной формой регенерации, присущей всем без исключения органам мле­копитающих и человека. Она выра­жается либо в форме собственно внутриклеточной регенерации, когда после гибели части клетки ее строение вос­станавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо в ви­де увеличения числа органелл (компенсаторная гиперплазия органелл) в одной клетке при гибели дру­гой.

Восстановление исходной массы органа после его повреждения осу­ществляется различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть органа остается неизмененной или малоизмененной, а недостающая его часть отрастает от раневой по­верхности в виде четко отграничен­ного регенерата. Такой способ вос­становления утраченной части орга­на называют эпиморфозом. В других случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в про­цессе которой он постепенно приоб­ретает исходные форму и размеры. Этот вариант процесса регенерации называют морфаллаксисом. Чаще эпиморфоз и морфаллаксис встречаются в раз­личных сочетаниях. Наблюдая уве­личение размеров органа после его повреждения, прежде говорили о его компенсаторной гипертрофии. Цитологический анализ этого процесса показал, что в его основе лежит размножение клеток, т. е. регенераторная реакция. В связи с этим процесс получил название «регенерацнонная гипертрофия».

Принято считать, что репаратив­ная регенерация развертывается после наступ­ления дистрофических, некротических и воспалительных изменении, Так, однако, бывает далеко не всег­да. Значительно чаще немедленно после начала действия патогенного фактора резко интенсифицируется физиологическая регенерация, направленная на компенсацию убыли структур, в связи с их внезапным ускоренным расходованием или гибелью. В это время она представляет собой по су­ществу репаративную регенерацию.

Об источниках регенерации имеются две точки зрения. Согласно одной из них (теория резервных клеток), про­исходит пролиферация камбиальных, незрелых клеточных элементов (так наз. стволовых клеток и клеток-предшественников), которые, интен­сивно размножаясь и дифференциру­ясь, восполняют убыль высокодифференцированных клеток данного органа, обеспечивающих его специ­фическую функцию. Другая точка зрения допускает, что источником регенерации могут быть высокодифференцированные клетки органа, которые в ус­ловиях патологического процесса могут пе­рестраиваться, утрачивать часть сво­их специфических органелл и одно­временно приобретать способность к митотическому делению с последую­щей пролиферацией и дифференцировкой.

3. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов

Исходы процесса регенерации могут быть различными. В одних случаях регенерация за­канчивается формированием части, идентичной погибшей по форме J построенной из такой же ткани. В этих случаях говорят о полной регенерации (реституции, или гомоморфозе). В результате регенерации может образоваться и совсем иной орган, чем удаленный, что обозначают как гетероморфоз (напр., образование у ракообразных конечности вместо усика). Наблюда­ют также неполное развитие регене­рирующего органа - гипотипцю (например, появление меньшего числа пальцев на конечности у тритона). Случается и обратное - формирова­ние большего числа конечностей, чем в норме, обильное новообразова­ние костной ткани в месте перелома и др. (избыточная регенерация, или суперреге­нерация) . В ряде случаев у млекопи­тающих и человека в результате регенерации в зоне повреждения образуется не специфическая для данного органа ткань, а соединительная ткань, в дальнейшем подвергающаяся рубце­ванию, что обозначают как неполную регенерацию. пли реституцией. Завершение восстановительного про­цесса полной регенерацией, или субституцией, в значительной мере определяется сохранностью или повреждением соединительнотканного каркаса ор­гана. Если избирательно гибнет только паренхима органа, напр. пе­чени, то обычно наступает полная ее регенерация; если же некрозу подвергается и строма, процесс всегда заканчивает­ся формированием рубца. В силу различных причин (гиповитаминоз, истощение и др.) течение репаративной регенерации может принимать затяж­ной характер, качественно извра­щаться, сопровождаясь образовани­ем вяло гранулирующих, длительно не заживающих язв, формированием ложного сустава вместо срастания костных отломков, гиперрегенерацией ткани, метаплазией и др. В по­добных случаях говорят о патологи­ческой регенерации.

Степень и формы выражения регенерационной способности неодинако­вы у разных животных. Ряд простей­ших, кишечнополостных, плоских червей, немертин, кольчатых чер­вей, иглокожих, полухордовых и личиночно-хордовых обладают спо­собностью восстанавливать из от­дельного фрагмента или кусочка тела целый организм. Многие представи­тели этих же групп животных способ­ны восстанавливать только большие участки тела (напр., головной или хвостовой его концы). Другие вос­станавливают лишь отдельные утра­ченные органы или их часть (регене­рация ампутированных конечностей, усиков, глаз - у ракообразных; час­тей ноги, мантии, головы, глаз, щупалепев, раковины - у моллюсков; конечностей, хвоста, глаз, челюс­тей - у хвостатых амфибий и др.). Проявления регенерационной спо­собности у высокоорганизованных животных, а также человека отлича­ются значительным разнообразием - могут восстанавливаться крупные части внутренних органов (напр., пе­чени), мышцы, кости, кожа и др., а также отдельные клетки после гибели части их цитоплазмы и органелл.

В связи с тем, что высшие животные не способны целиком восстанавли­вать организм или крупные его час­ти из небольших фрагментов, в Ка­честве одной из важных закономер­ностей регенерационной способности в 19 в. было выдвинуто положение, что она снижается по мере повыше­ния организации животного. Одна­ко в процессе углубленной разра­ботки проблемы регенерации, особенно проявле­ний регенерации у млекопитающих и человека, становилась все более очевидной ошибочность этого положения. Мно­гочисленные примеры свидетель­ствуют о том, что среди сравнитель­но низкоорганизованных животных встречаются такие, которые отличают­ся слабой регенерационной способ­ностью (губки, круглые черви), в то время как многие относительно высокоорганизованные животные (иглокожие, низшие хордовые) этой способностью обладают в достаточ­но высокой степени. Кроме того, среди близкородственных видов жи­вотных нередко встречаются как хорошо, так и плохо регенерирую­щие.

Многочисленные исследования восстановительных процессов у мле­копитающих и человека, системати­чески проводившиеся с середины 20 в., также свидетельствуют о не­состоятельности представления о резком снижении или даже полной утрате регенерационной способнос­ти по мере повышения организации животного и специализации его тканей. Концепция регенерационной гипертрофии свидетельствует о том, что восстановление исходной формы органа не является единственным критерием наличия регенерационной способности и что для внутренних органов млекопитающих еще более важным показателем в этом отноше­нии является их способность восста­навливать свою исходную массу, т. е. общее количество структур, обеспечивающих специфическую функцию. В результате электронно-микроскопических исследований ко­ренным образом изменились пред­ставления о диапазоне проявлений регенераторной реакции и, в част­ности, стало очевидным, что эле­ментарной формой этой реакции яв­ляется размножение не клеток, а восстановление и гиперплазия их ультраструктур. Это, в свою оче­редь, явилось основанием для отне­сения к процессам регенерации такого феноме­на, как гипертрофия клетки. Счита­лось, что в основе этого процесса лежит простое увеличение ядра и массы коллоида цитоплазмы. Электронно микроскопические исследо­вания позволили установить, что гипертрофия клетки - процесс структурный, обусловленный уве­личением числа ядерных и цитоплазматических органелл и на основе этого обеспечивающий нормализа­цию специфической функции данно­го органа при гибели той или иной его части, т. е. в принципе это про­цесс регенераторный, восстанови­тельный. С помощью электронной микроскопии была расшифрова­на сущность и такого широко рас­пространенного явления, как обра­тимость дистрофических изменений органов и тканей. Оказалось, что это не просто нормализация состава коллоида ядра и цитоплазмы, нару­шенного в результате патологического про­цесса, а значительно более сложный процесс нормализации архитектони­ки клетки за счет восстановления структуры поврежденных органелл и их новообразования. Т. о. и этот феномен, ранее стоявший особняком среди других общепатологических процессов, оказался проявлением ре­генераторной реакции организма.

В целом же все эти данные явились основанием для существенного рас­ширения представлений о роли и значении процессов регенерации в жизнедея­тельности организма, и в частности для выдвижения принципиально нового положения о том, что эти про­цессы имеют отношение не только к заживлению повреждений, а явля­ются основой функциональной ак­тивности органов. Важную роль в утверждении этих новых представле­ний о диапазоне и сущности процес­сов регенерации сыграла точка зрения, что главным в регенерации органа является не только достижение им исходных ана­томических параметров, но и норма­лизация нарушенной функции, обес­печиваемая различными варианта­ми структурных преобразований. Именно в та­ком принципиально новом освеще­нии под структурно-функциональ­ным углом зрения учение о регенерации утра­чивает свое преимущественно био­логическое звучание (восстановле­ние удаленных органов) и становится первостепенно важным для решения основных проблем современной клин. медицины, в частности проб­лемы компенсации нарушенных функций.

Эти данные убеждают в том, что регенерационная способ­ность у высших животных и, в част­ности, у человека характеризуется значительным разнообразием своих проявлений. Так, в некоторых органах и тканях, напр. в костном мозге, по­кровном эпителии, слизистых обо­лочках, костях, физиологическая регенерация выражается в непрерывном обновле­нии клеточного состава, а репаратпвная регенерация - в полном восстановлении дефекта ткани и реконструкции ее исходной формы путем интенсивного митотического деления клеток. В дру­гих органах, напр. в печени, почках, поджелудочной железе, органах эндокринной системы, легких и др., обновление клеточного состава про­исходит сравнительно медленно, а ликвидация повреждения и нормали­зация нарушенных функций обеспе­чиваются на основе двух процес­сов - размножения клеток и нара­щивания массы органелл в предсуществующих сохранившихся клет­ках, в результате чего они подвер­гаются гипертрофии и соответ­ственно этому возрастает их функ­циональная активность. Характер­но, что исходная форма этих органов после повреждения чаще всего не восстанавливается, в месте травмы" образуется рубец, а восполнение утраченной части происходит за счет неповрежденных отделов, т. е. восстановительный процесс проте­кает по типу регенерационной ги­пертрофии. Внутренние органы мле­копитающих и человека обладают огромной потенциальной способ­ностью к регенерацпонной гипертро­фии; напр., печень в течение 3-4 нед. после резекции 70% ее паренхи­мы по поводу доброкачественных опухолей, эхинококка и др. восстанав­ливает исходный вес и в полном объеме - функциональную актив­ность. В центральной нервной системе и миокарде, клетки которых не обладают способностью к митотическому делению, структур­ное и функциональное восстановле­ние после повреждения достигается исключительно или почти исключи­тельно за счет увеличения массы органелл в сохранившихся клетках и их гипертрофии, т. е. восстанови­тельная способность выражается только в форме внутриклеточной регенерации.

В различных органах в основе ха­рактерного для млекопитающих и че­ловека разнообразия проявлений физиологической и репаративной регенерации лежат скорее всего структурно-функ­циональные особенности каждого из них. Напр., хорошо выраженная способность к размножению клеток, свойственная эпителию кожи и сли­зистых оболочек, связана с основ­ной его функцией - непрерывным поддержанием целости покровов на границе с окружающей средой. Так­же особенностями функции объяс­няется высокая способность кост­ного мозга к клеточной регенерации не­прерывным отделением все новых и новых клеток от общей массы в кровь. Эпителиальные клетки, выс­тилающие ворсинки тонкой кишки, регенерируют по клеточному типу, т. к. для осуществления фермента­тивной деятельности они сходят с ворсинки в просвет кишки, а их ме­сто тотчас занимают новые клетки, в свою очередь уже готовые отторг­нуться так же, как это только что случилось с их предшественницами. Восстановление опорной функции кости может быть достигнуто только путем пролиферации клеток, и именно в области перелома, а не в каком-либо ином месте. В ряде других органов, напр. в печени, почках, легких, под­желудочной железе, надпочечниках, необходимый объем работы после повреждения обеспечивается прежде всего восстановлением исходной массы, поскольку основная функ­ция этих органов связана не столько с сохранением формы, сколько с определенным количеством и раз­мерами структурных единиц, вы­полняющих в каждом из них спе­цифическую деятельность,- пече­ночных долек, альвеол, панкреати­ческих островков, нефронов и др. В миокарде и в центральной нервной системе митоз оказался в значительной мере или полностью вытесненным внутриклеточными ме­ханизмами репарации повреждения. В центральной нервной системе, в частности, функция, напр., пирамидной клетки (пирами­дального нейроцита) коры головного мозга состоит в непрерывном поддер­жании связей с окружающими и рас­полагающимися в самых различных органах нервными клетками. Она обеспечивается соответствующей структурой - многочисленными и разнообразными отростками, соеди­няющими тело клетки с различными органами и тканями. Менять такую клетку в порядке физиологической или репаративной регенерации- это значит менять и все эти исключительно сложные ее связи как внутри нерв­ной системы, так и далеко на пери­ферии. Поэтому характерным, наи­более целесообразным и экономич­ным путем восстановления нарушен­ной функции для клеток центральной нервной системы является усиление работы клеток, соседних с погибшими, за счет ги­перплазии их специфических ультра­структур, т. е. исключительно путем внутриклеточной регенерации.

Таким образом, эволюционный процесс в мире животных характери­зовался не постепенным ослаблени­ем регенерапионной способности, а нарастающим разнообразием ее про­явлений. При этом регенерационная способность в каждом конкрет­ном органе приобретала ту форму, которая обеспечивала наиболее эф­фективные пути восстановления его нарушенных функций.

В основе всего разнообразия про­явлений регенерационной способ­ности у млекопитающих и человека лежат две ее формы - клеточная и внутриклеточная, которые в разных органах или сочетаются в различ­ных комбинациях, или существуют обособленно. В основе этих каза­лось бы крайних форм процесса регенерации лежит единый феномен - гиперпла­зия ядерных и цитоплазматических ультраструктур. В одном случае эта гиперплазия развертывается в предсуществующих клетках и каждая из них увеличивается, а в другом - то же число новообразованных ультра­структур размещается в разделив­шихся клетках, сохраняющих нор­мальные размеры. В итоге общее число элементарных функционирую­щих единиц (митохондрий, ядрышек, рибосом и др.) в обоих случаях ока­зывается одинаковым. Поэтому сре­ди всех этих комбинаций форм реге­нераторной реакции нет «худших» и «лучших», более или менее эффек­тивных; каждая из них является наиболее соответствующей структу­ре и функции данного органа и од­новременно неподходящей для всех остальных. Современное учение о внутри­клеточных регенераторных и гипер­пластических процессах свидетель­ствует о несостоятельности представ­лений о возможности нормализации работы патологически измененных органов на основе «чисто функцио­нального напряжения» сохранив­шихся отделов; любые, даже едва уловимые функциональные сдвиги компепсаторного порядка всегда обусловливаются соответствующими пролиферативными изменениями) ядерных и цитоплазматнческих ультраструктур.

Эффективность процесса регенерации в боль­шой мере определяется условиями, в которых он протекает. Важное зна­чение в этом отношении имеет общее состояние организма. Истощение гиповитаминоз, нарушения иннер­вации и др. оказывают значительное влияние на ход репаративной регенерации, затормаживая ее и способствуя пере­ходу в патологическую. Существен­ное влияние на интенсивность ре­паративной регенерации оказывает степень функциональной нагрузки, правиль­ное дозирование котоpoй благоприят­ствует этому процессу. Скорость ре­паративной регенерации в известной мере определяется и возрастом, что приобре­тает особое значение в связи с увели­чением продолжительности жизни и соответственно числа оперативных вмешательств у лиц старших воз­растных групп. Обычно существен­ных отклонений процесса регенерации при этом не отмечается и большее значе­ние, по-видимому, имеют тяжесть заболевания и его осложнения, чем возрастное ослабление регенераци­онной способности.

Изменение общих и местных усло­вий, в которых протекает процесс регенерации, может приводить как к количест­венным, так и качественным его из­менениям. Напр., регенерация костей свода черепа от краев дефекта обычно не происходит. Если, однако, этот де­фект заполнить костными опилками, он закрывается полноценной кост­ной тканью. Изучение различных условий регенерации кости способствовало значительному совершенствованию методов ликвидации повреждений костной ткани. Изме­нения условий репаративной регенерации скелетных мышц сопровождаются значительным усилением и повышением ее эффективности. Она осуществляется за счет образова­ния на концах сохранившихся волокон мышечных почек, размно­жения свободных миобластов, осво­бождения резервных клеток - са­теллитов, дифференцирующихся в мышечные волокна. Важнейшим условием полноценной регенерации повреж­денного нерва является соединение центрального его конца с перифе­рическим, по футляру которого продвигается новообразованный нервный ствол. Общие и местные условия, влияющие на течение регенерации, всегда реализуются только в рамках того способа регенерации, который вообще свой­ствен данному органу, т. е. пока что никакими изменениями условий не удалось трансформировать регенерацию клеточ­ную во внутриклеточную и наоборот.

В регуляции процессов регенерации уча­ствуют многочисленные факторы эндо- и экзогенной природы. Уста­новлены антагонистические влияния различных факторов на течение внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессов. Наи­более изучено влияние на регенерацию различ­ных гормонов. Регуляция митотической активности клеток различ­ных органов осуществляется гормо­нами коры надпочечников, щитовид­ной железы, половых желез и др. Важную роль в этом отношении иг­рают так наз. гастроинтестинальные гормоны. Известны мощные эндоген­ные регуляторы митотической ак­тивности - кейлоны, простландины, их антагонисты и другие биологически активные ве­щества.

Заключение

Важное место в исследова­ниях механизмов регуляции про­цессов регенерации занимает изучение роли различных отделов нервной системы в их течении и исходах. Новым нап­равлением в разработке этой пробле­мы является изучение иммунологической ре­гуляции процессов регенерации, и в частности установление факта переноса лим­фоцитами «регенерационной инфор­мации», стимулирующей пролиферативную активность клеток различ­ных внутренних органов. Регули­рующее влияние на течение процесса регенерации оказывает и дозированная функ­циональная нагрузка.

Главная проблема состоит в том, что регенерация тканей у человека происходит очень медленно. Слишком медленно, чтобы произошло восстановление действительно значительного повреждения. Если бы этот процесс удалось хоть немного ускорить, то результат оказался бы куда как значительным.

Знание механизмов регуляции регенерационной способности органов и тканей открывает перспективы для разработки научных основ стимуля­ции репаративной регенерации и управления процессами выздоровления.

Список использованной литературы

1. Бабаева А. Г. Иммунологические механизмы регуляции восстано­вительных процессов, М., 1972

2. Бродскии В. Я. и Урывева И. В. Клеточная полиплоидия, М., 1981;

3. Новое в учении о регенерации, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1977,

4. Регуляторные меха­низмы регенерации, под ред. А. Н. Студитского и Л. Д. Лиознера, М., 1973

5. Саркисов Д. С. Регенерация и ее клиническое значение, М., 1970

6. Саркисов Д. С. Очерки по структурным основам гомеостаза, М., 1977,

7. Сидо­рова В. Ф. Возраст и восстановитель­ная способность органов у млекопитаю­щих, М., 1976,

8. Уголев А. М. Энтерииовая (кишечная гормональная) система, Л., 1978, библиогр.;

9. Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1972

10. Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.И. Периферическая нервная система. Структура, развитие, трансплантация и регенерация.- СПб. : Наука, 1999.- 280 с.:

Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1972. С. 12

Саркисов Д. С. Регенерация и ее клиническое значение, М., 1970. С. 19

Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1972. С. 22

Сидо­рова В. Ф. Возраст и восстановитель­ная способность органов у млекопитаю­щих, М., 1976. С. 57

... імпрегнація досліджуваного матеріалу, проаналізовані електронограми, здійснено узагальнення усіх даних та оформлення результатів.). АНОТАЦІЯ Раскалєй Д.В. Морфологічна характеристика впливу магнітного поля та лазерного опромінення на регенерацію периферійного нерва. – Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата медичних наук за спеціальністю 14.03.09 – гістологія, цитологія, ...

Григория Петровича любую структуру, которая собирается вокруг него, преобразовать до положительной. Но видно же, кто что делает по поступкам. Т.е не важно, какой пост человек занимает, а смотреть по его делам и поступкам. Вы знаете, что регенерация зубов и регенерация волос - это одна из самых сложных регенераций, потому, что как волосы, так и зубы имеют как внутренние, так и внешние проявления. ...

Гіпертрофія збереженої м"язової тканини виникае при інфаркті міокарда. При цьому ділянка некрозу (інфаркт) заміщується рубцевою тканиною, а в основі гіпертрофії кардіоміоцитів лежить гіперплазія їх внутрішньоклітинних структур. 2. Алергія. Алергічні реакції організму Алергія (від грец. allos - інший, ergon- дію) є якісно зміненою реакцією організму на дію речовин антигенної природи, яка...

Наиболее широко известен процесс Recyclon (Швейцария). Процесс Lubrex с использованием гидроксида и бикарбоната натрия (Швейцария) позволяет перерабатывать любые отработанные масла с выходом целевого продукта до 95%. Для регенерации отработанных масел применяются разнообразные аппараты и установки, действие которых основано, как правило, на использовании сочетания методов (физических, физико – ...

Восстановление структуры и функции может осуществляться с помощью клеточных или внутриклеточных гиперпластических процессов. На этом основании различают клеточную и внутриклеточную формы регенерации. Для клеточной формырегенерации характерно размножение клеток митотическим и амитотическим путем, для внутриклеточной – увеличение числа (гиперплазия) и размеров (гипертрофия) ультраструктур (ядра, ядрышек, митохондрий, рибосом, пластинчатого комплекса и т.д.) и их компонентов.

Внутриклеточная форма регенерации является универсальной, так как она свойственна всем органам и тканям. Однако структурно-функциональная специализация органов и тканей в фило - и онтогенезе «отобрала» для одних преимущественно клеточную форму, для других – преимущественно или исключительно внутриклеточную, для третьих – в равной мере обе формы регенерации. Преобладание той или иной формы регенерации в определенных органах и тканях определяется их функциональным назначением, структурно-функциональной специализацией. Необходимость сохранения целостности покровов тела объясняет, например, преобладание клеточной формы регенерации эпителия кожи и слизистых оболочек (см. схему).

Морфогенез регенераторного процесса складывается из двух фаз – пролиферации и дифференцировки. В фазу пролиферации размножаются молодые, недифференцированные клетки. Эти клетки называют камбиальными(от лат. cambium – обмен, смена), стволовыми клетками и клетками-предшественниками.

Для каждой ткани характерны свои камбиальные клетки, которые отличаются степенью пролиферативной активности и специализации, однако одна стволовая клетка может быть родоначальником нескольких видов клеток (например, стволовая клетка кроветворной системы, лимфоидной ткани, некоторые клеточные представители соединительной ткани).

В фазу дифференцировкимолодые клетки созревают, происходит их структурно-функциональная специализация.

Развитие регенераторного процесса во многом зависит от ряда общих и местных условий, или факторов. К общим следует отнести возраст, конституцию, характер питания, состояние обмена и кроветворения, к местным – состояние иннервации, крово- и лимфообращения ткани, пролиферативную активность ее клеток, характер патологического процесса.

ВИДЫ РЕГЕНЕРАЦИИ

Различают три основных вида регенерации:

Физиологическая;

Репаративная;

Патологическая.

Физиологическая регенерация – восстановление всех элементов, погибших в процессе жизнедеятельности вне патологии. Физиологическая регенерация совершается в течение всей жизни и характеризуется постоянным обновлением клеток, волокнистых структур, основного вещества соединительной ткани.

Репаративная регенерация – восстановление структур поврежденных или погибших в результате патологии. Полное восстановление называется реституция. Она развивается преимущественно в тканях, где преобладает клеточная регенерация. Так, в соединительной ткани, костях, коже и слизистых оболочках даже относительно крупные дефекты органа могут путем деления клеток замещаться тканью, идентичной погибшей. Нередко регенерация завершается рубцеванием – замещением утраченных тканей грануляционной, а затем фиброзной тканью с образованием рубца. Неполное восстановление с замещением погибших структур соединительнотканным рубцом – субституция характерна для органов и тканей, в которых преобладает внутриклеточная форма регенерации, либо она сочетается с клеточной регенерацией.

Регенерация физиологическая и репаративная – явление универсальное, свойственное не только тканям и клеткам, но и внутриклеточному, молекулярному уровням (регенерация повреждённой структуры ДНК).

Патологическая регенерация (дисрегенерация). Отражает процессы перестройки тканей и проявляется в том, что образуется ткань, не полностью соответствующая утраченной и при этом функция регенерирующей ткани не восстанавливается или извращается. О патологической регенерации говорят в тех случаях, когда в результате тех или иных причин имеется нарушение смены фаз пролиферации и дифференцировки. Патологическая регенерация представлена четырьмя видами:

Гипорегенерация;

Гиперрегенерация;

Метаплазия;

Дисплазия.

Гипорегенерация – недостаточная, медленная или остановившаяся регенерация (при трофических язвах, пролежнях).

Гиперрегенерация проявляется в том, что ткань регенерирует избыточно и при этом функция органа страдает (образование келоидного рубца, избыточная регенерация периферических нервов и избыточное образование костной мозоли при срастании перелома).

Метаплазия (от греч. metaplasso – превращать) – переход одного вида ткани в другой, гистогенетически родственный ей вид. Метаплазия чаще встречается в эпителии и соединительной ткани. Метаплазия эпителия может проявляться в виде перехода призматического эпителия в ороговевающий плоский (эпидермизация, или плоскоэпителиальная, метаплазия). Она наблюдается в дыхательных путях при хроническом воспалении, при недостатке витамина А, в поджелудочной, предстательной и других железах. Переход многослойного неороговевающего плоского эпителия в цилиндрический носит название прозоплазии. Возможна метаплазия эпителия желудка в кишечный эпителий (кишечная метаплазия или энтеролизация слизистой оболочки желудка), а также метаплазия эпителия кишки в желудочный эпителий (желудочная метаплазия слизистой оболочки кишки).

Метаплазия соединительной ткани с образованием хряща и кости встречается в рубцах, в стенке аорты (при атеросклерозе), в строме мышц, в капсуле заживших очагов первичного туберкулеза, в строме опухолей.

Метаплазия эпителия может быть фоном для развития раковой опухоли.

Дисплазия (от греч. dys – нарушение + plaseo – образую) – патологическая регенерация с развитием клеточной атипии и нарушением гистоархитектоники. Клеточная атипия представлена различной величиной и формой клеток, увеличением размеров ядер и их гиперхромией, увеличением числа фигур митоза, появлением атипичных митозов. Нарушения гистоархитектоники при дисплазии проявляются потерей полярности эпителия, а иногда и тех его черт, которые характерны для данной ткани или данного органа.

В соответствии со степенью пролиферации и выраженностью клеточной и тканевой атипии выделяют три стадии (степени) дисплазии: I – легкая; II – умеренная; III – тяжелая.

Дисплазия встречается главным образом при воспалительных и регенераторных процессах, отражая нарушение пролиферации и дифференцировки клеток. Ее начальные стадии (I-II) трудно отличимы от репаративной регенерации, они чаще всего обратимы. Изменения при тяжелой дисплазии (III стадия) значительно реже подвергаются обратному развитию и рассматриваются как предраковые – предрак. Поскольку дисплазию III степени практически невозможно отличить от карциномы in situ («рак на месте»), в последнее время дисплазию называют внутриэпителиальной неоплазией.

АТРОФИЯ

__________________________________________________________________

Атрофия (а – исключение, греч. trophe – питание) – прижизненное уменьшение объема клеток, тканей, органов со снижением их функции.

Не всякое уменьшение органа относится к атрофии. В связи с нарушениями в ходе онтогенеза орган может полностью отсутствовать – агенезия, сохранять вид раннего зачатка – аплазия, не достигать полного развития – гипоплазия. Если наблюдается уменьшение всех органов и общее недоразвитие всех систем организма, говорят о карликовом росте.

Атрофию делят на физиологическую и патологическую.