Половой отбор в эволюции человека Еще Ч. Дарвин писал: «Что касается меня, то я считаю, что из всех причин, которые привели к различиям во внешних признаках между расами человека и между человеком и животными, половой отбор был наиболее эффективным».Согласно теории

Глава 4. Критерии половой принадлежности у человека Заложенная древнегреческой культурой традиция доминирования мужчин над женщинами вне дома (прежде всего, речь идет о социальной жизни и политике) существенным образом повлияла на развитие научных представлений об

ГЛАВА 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА И ПОЛОВОЙ ОТБОР

Гениальная, но непонятая идея Дарвина

Наше путешествие в мир ископаемых костей и каменных орудий в основном закончено. Пора переходить к другим источникам данных об антропогенезе, а также к их теоретическому осмыслению. Эта заключительная глава первой части посвящена замечательной теории, без которой наше понимание эволюции гоминид осталось бы весьма неполным. Знакомство с этой теорией подготовит нас к погружению в новый круг тем, которым посвящена вторая часть книги.

В истории эволюционной биологии не раз бывало так, что хорошая идея, давно уже высказанная каким-нибудь гениальным теоретиком и даже подкрепленная фактами и наблюдениями, долго оставалась в тени и не находила всеобщего признания до тех пор, пока кто-нибудь не разрабатывал математическую модель, которая объяснила бы всем, как и почему эта идея работает. Больше всех не повезло теории полового отбора. Эта абсолютно гениальная (как мы теперь понимаем) идея была разработана Дарвином в книге "Происхождение человека и половой отбор", но современники ее не поняли и не приняли. Многие соглашались, что самцы могут конкурировать за самок - и с этим может быть связано развитие, например, оленьих рогов, - но никто не верил, что самки могут активно выбирать самцов (а без этого нельзя объяснить такие удивительные явления природы, как павлиний хвост). Самки, по мнению мыслителей Викторианской эпохи, должны скромно сидеть в уголочке в нарядном платье и ждать, пока к ним кто-то посватается.

Идея полового отбора успела стать "полузабытым научным курьезом", когда в 1930 году Рональд Фишер эксгумировал ее, развил и дополнил важными деталями, до которых Дарвин не додумался. Дарвин не знал, как объяснить пристрастие самок к тем или иным мужским качествам. Почему павлинихам нравятся ухажеры с большими яркими хвостами? Может, это какое-то изначально присущее животным чувство прекрасного (эта идея на самом деле не так уж плоха. Только сегодня вместо "исконного чувства прекрасного" пользуются термином "сенсорный драйв" (см. в конце главы) )? Фишер понял, что не только брачные украшения самцов, но и вкусы и избирательность самок тоже наследуются и эволюционируют по тем же правилам, что и остальные признаки. Если мутантные самки, предпочитающие самцов с определенным признаком, будут оставлять в среднем больше потомства, чем прочие самки, безразличные к этому признаку, то гены самок-мутантов будут распространяться в популяции. Самке, как правило, должны нравиться те качества самцов, пристрастие к которым было поддержано отбором у ее прародительниц.

Эта простая мысль заткнула главную прореху в теории Дарвина и сделала ее полностью работоспособной. Сегодня это кажется невероятным, но идеи Фишера о половом отборе тоже не были толком поняты научным сообществом. Они почти забылись к тому времени, когда их снова выкопали из забвения представители следующего поколения биологов-теоретиков, сумевшие наконец разработать ясные и убедительные математические модели. Лишь с третьей попытки теория полового отбора наконец получила заслуженное признание. Эта драматическая история красочно изложена в книге Джеффри Миллера "The Mating Mind" (2000), которая, к большому сожалению, пока не переведена на русский язык.

Сегодня биологи уже не сомневаются в том, что половой отбор - мощнейший эволюционный механизм, способный обеспечить развитие самых разных признаков, как полезных для выживания, так и не очень. С полезными признаками все более или менее ясно. Самкам выгодно выбирать самцов с "хорошими генами" (чтобы потомство получилось более жизнеспособным), поэтому любой признак, свидетельствующий о хорошем здоровье, силе или высоком социальном статусе, может быть подхвачен и усилен половым отбором. Так возникают разнообразные "индикаторы приспособленности", в том числе гипертрофированные, такие как павлиний хвост или гигантские рога вымершего большерогого оленя. Чрезмерное развитие таких признаков может снижать жизнеспособность самца, но этот недостаток до определенного момента компенсируется ростом сексуальной привлекательности.

Более того, если привлекательный признак обходится слишком дешево, его будет легко подделать. Могут появиться самцы-обманщики, демонстрирующие привлекательный признак, но не имеющие при этом соответствующего здоровья и силы. Если обманщиков разведется много, отбор перестанет благоприятствовать самкам, которые выбирают самцов по этому признаку. Другое дело, если признак по-настоящему обременителен: в этом случае слабый самец не сможет его подделать. На это будут способны только по-настоящему сильные и здоровые особи. Данная закономерность хорошо известна специалистам по рекламе и маркетингу. Бывает дорогостоящая реклама, которой можно хотя бы отчасти доверять: она доказывает если не качество товара, то состоятельность рекламодателя. А есть "дешевая болтовня" (cheap talk), которой верить не рекомендуется. Биологи называют это принципом гандикапа.

Самое интересное, что половой отбор запросто может стимулировать развитие и вовсе бесполезных признаков, не только ненужных для выживания, но и не являющихся "индикаторами приспособленности". Это происходит благодаря механизму фишеровского убегания (Fisherian runaway).

Допустим, в популяции появился мутантный ген (точнее, аллель), влияющий на брачные предпочтения самок. Допустим, самки с этим геном выбирают самых длинноухих самцов. В популяции существует небольшая нейтральная (не влияющая на приспособленность) изменчивость по длине ушей. Самки с мутантным геном поначалу не имеют никакого преимущества, но и особого вреда их странные вкусы им не приносят. Поэтому мутантный аллель имеет шанс за счет дрейфа (случайных колебаний частот аллелей) достичь некоторой заметной частоты в генофонде популяции. Вот тут-то и вступает в действие механизм "убегания". Длинноухие самцы получают репродуктивное преимущество, потому что им доступны все самки, а короткоухие самцы могут спариться только с теми самками, у которых нет мутантного аллеля. Длинноухие самцы начинают оставлять больше потомков, чем короткоухие.

Фокус тут в том, что потомство от браков длинноухих самцов с мутантными самками наследует не только "гены длинноухости" (от отца), но и аллель предпочтения длинноухих самцов (от матери). Как только длинноухие самцы начинают оставлять в среднем больше потомства, чем короткоухие, самкам становится выгодно выбирать длинноухих партнеров, потому что тогда их сыновья унаследуют длинноухость, привлекут больше самок и оставят больше потомства. В результате те самки, которые предпочитают длинноухих самцов, начинают оставлять больше внуков, то есть получают репродуктивное преимущество.

Бывшая случайная прихоть превращается в полезную адаптацию. Возникает положительная обратная связь, или цепная реакция, в результате которой в генофонде стремительно распространяются гены длинноухости и гены любви к длинноухим. Длинноухость выгодна, потому что самки любят длинноухих, а любить длинноухих выгодно, потому что выгодна длинноухость. И никому нет дела до того, нужны ли длинные уши зачем-то еще. В этом и состоит суть фишеровского убегания. Возможно, уши вскоре начнут волочиться по земле, цепляться за кусты и снижать жизнеспособность, но даже это не обязательно остановит их рост, потому что на этом этапе длинные уши уже могут стать хорошим "индикатором приспособленности" (в соответствии с принципом гандикапа, о котором было сказано выше).

Ископаемый болыиерогий олень (Megaloceros giganteus; 400-8 тыс. лет назад) - типичная жертва полового отбора. Огромные рога, вероятно, помогали самцам побеждать в брачных турнирах и очаровывать самок, но сильно мешали жить.

Разумеется, половой отбор не только создает всевозможные нелепые, обременительные признаки, ненужные для выживания украшения и причудливое брачное поведение. Он способен быть и гораздо более конструктивным. Иногда он просто многократно усиливает эффективность "обычного" естественного отбора и ускоряет адаптивную эволюцию. Если самки выбирают самцов не по произвольным бессмысленным критериям, а по признакам, непосредственно отражающим приспособленность самца (его здоровье, хорошую физическую форму), то тем самым самки резко ускоряют эволюцию.

Легко понять, почему половой отбор повышает эффективность обычного естественного отбора. Самец с пониженной приспособленностью не только имеет меньше шансов выжить, но и становится менее привлекательным для самок. Мало того что здоровье слабое, так еще и девушки не любят. Даже очень небольшие различия в приспособленности, едва заметные для "обычного" отбора, могут стать решающими, когда дело доходит до конкуренции между самцами в попытках очаровать привередливую самку. Кроме того, отбор перестает быть "слепым". Теперь его направляют существа, у которых все же есть кое-какие мозги. Эти существа способны к целенаправленным действиям и отчасти осмысленным решениям. Самки становятся селекционерами. Привередливые павлинихи создали роскошные узоры на хвостах самцов-павлинов точно так же, как голубеводы создали причудливые украшения у декоративных пород голубей.

Некоторые биологи предполагают, что гипертрофированный мозг и интеллект развились под действием тех же самых механизмов, что и павлиний хвост или рога большеротого оленя. Наиболее полно эта тема раскрыта в вышеупомянутой книге Дж. Миллера The Mating Mind. Основную идею книги можно сформулировать примерно так: мы можем влюбиться в человека за его доброту, ум, щедрость, творческие таланты, остроумие, красноречие… И при этом удивляемся, как все эти свойства могли развиться в ходе эволюции. Про половой отбор слыхали когда-нибудь?

Некоторые биологи недолюбливают теорию полового отбора с ее идеями гандикапа и убегания как раз за то, что с ее помощью можно объяснить любую ерунду. Другие, наоборот, усматривают в этом главное достоинство теории. Конечно, все зависит от возможности эмпирической проверки теоретических предсказаний в каждом конкретном случае. Если кто-то выдвинет гипотезу, что пластины на спине у стегозавра развились под действием полового отбора, проверить это будет крайне трудно, потому что стегозавры вымерли и мы не знаем, действительно ли эти пластины служили для привлечения партнеров. С современными организмами проще. Если мы видим какой-то "бессмысленный" признак, то основное предсказание теории полового отбора состоит в том, что эта чепуховина нравится особям противоположного пола. Остается только это проверить.

Вопрос о происхождении человека принадлежит к числу важнейших вопросов человеческого мировоззрения. На разных этапах общественного развития люди пытались объяснить, каким образом человек возник на Земле и каково его место в органическом мире. Религии разных народов объясняли происхождение человека сверхъестественным путем, творением бога.

Наряду с этими идеалистическими взглядами еще в глубокой древности существовало мнение о том, что люди могли происходить от каких-то животных: медведей (в Северной Америке), человекообразных обезьян (в Индонезии) и т.п.

В XIX в. некоторые ученые (Бюффон и Ламарк) обратили внимание на сходство человекообразных обезьян и человека, но все они подчеркивали духовные способности человека, которые, по их мнению, могли иметь только божественное происхождение.

Происхождение человека и половой отбор

Только Чарльз Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) привел доказательства происхождения человека от обезьяноподобных предков, путем последовательных изменений в результате отбора. Однако в работе Дарвина подчеркивались в основном биологические факторы, определяющие эволюцию человека. Социальные факторы были раскрыты Ф.Энгельсом в работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1876).

Дарвин привел многочисленные факты происхождения человека от животных, в дальнейшем дополненные работами других ученых. Данные сравнительной анатомии и физиологии человека и животных, показали сходство человека с млекопитающими как в общем плане, так и во множестве деталей.

Строение тела

При сравнении скелета и мускулатуры человека и таких животных, как собаки, лошади, обезьяны, были найдены те же кости и мышцы, отличающиеся от человеческих лишь по размерам и некоторым деталям. Поразительным является и сходство внутренних органов - сердца, легких, органов пищеварения человека и животных, а также внутриутробного развития, выкармливания детенышей молоком и т.д.

Всех млекопитающих можно расположить в один ряд от более сложных к более простым. В конце этого ряда самым совершенным по строению, самым универсальным по возможностям окажется человек, а наиболее близкими ему в этом ряду будут человекообразные обезьяны.

Химические показатели

Очень велико их сходство с человеком по ряду биохимических показателей. Так, у шимпанзе, как и человека, 4 группы крови и человеческую кровь, соответствующей группы, можно перелить шимпанзе.

При цитологическом анализе установлено, что структура хромосом шимпанзе во многом сходна со структурой хромосом человека; диплоидный набор хромосом шимпанзе равен 48 (а у человека 46), в то время как у других обезьян диплоидный набор составляет 54-78. Человекообразные обезьяны заражаются некоторыми специфическими для человека болезнями - вшивый, возвратный и сыпной тифы, сифилис.

Рудиментарные органы

У человека имеются рудиментарные органы, которые не связаны с выполнением каких-либо существенных функций в организме человека. В то же время аналогичные органы у животных выполняют важные функции. Таких, практически бесполезных органов у человека около 90:

• Мышцы ушной раковины;
• третье веко;
• мышцы волосяных фолликулов;
• копчик в скелете человека;
• третий коренной зуб;
• червеобразный отросток слепой кишки;
• аппендикс и др.

Все это свидетельствует о том, что далеким предкам человека перечисленные органы были нужны так же, как они сейчас нужны современным животным. Однако с изменением условий жизни для человека они стали бесполезными.

Эмбриология и происхождение человека

На животное происхождение человека указывают и факты, относящиеся к эмбриологии. В своем развитии зародыш человека проходит те же этапы, что и зародыши других позвоночных животных. На раннем этапе эмбриогенеза (3-5 недель) человеческий зародыш похож на зародыш других позвоночных:

• У него закладываются жаберные щели (как у рыб);
• имеется хвост;
• сердце представляет собой трубку.

В более поздние периоды эмбриогенеза (до 6-го месяца) зародыш человека покрыт волосами. Иногда эти признаки, характеризующие зародыш животных, сохраняются у ребенка в постэмбриональный период. Тогда ребенок рождается с атавизмами (возвратом к предкам) - покрытый густыми волосами, с хвостом.

Такое проявление атавизма, как хвост, иногда приходится удалять оперативным путем. Все эти факты указывают на большое сходство как строения, так и физиологии человека со строением и физиологией человекообразных обезьян. Однако ни гориллы, ни шимпанзе не являются прямыми предками человека и прежде всего потому, что являются его современниками. Наука доказывает, что люди и современные человекообразные обезьяны произошли от общих предков, живших в далеком прошлом.

Мозг человека и обезьян

Существенным морфофизиологическим отличием человека от человекообразных обезьян является объем большого мозга. У человека он в среднем составляет 1400-1600см 3 , а у обезьяны - до 600см 3 . Поверхность полушарий большого мозга у человека в среднем равна 1250см 3 , а у человекообразных обезьян - меньше в 3,5-4 раза. Важнейшей качественной особенностью человека как биологического вида является его способность к труду.

Сравнительная и культурная антропология
Наша новая рубрика охватывает исследования, посвященные становлению человека, культуры, мышления и коммуникации. Это один из сложнейших проблемных узлов современной науки, сопряженный с острыми разногласиями. Поэтому и статьи в рубрике могут носить крайне дискуссионный, а то и провокационный характер. Это касается и материалов настоящего номера. В статье А.В. Маркова показано, как на биологической и прасоциальной стадиях мужские особи творили новизну, а женские особи направляли и контролировали векторы эволюции. Статья З.А. Зориной представляет поразительные результаты лабораторных экспериментов, раскрывающих неожиданно высокие способности человекообразных обезьян к «языковому» мышлению и жестикуляторной «речи». Но когда и как в действительности формировалась членораздельная звуковая речь? Статьи А.А. Казанкова и С.А. Бурлак демонстрируют чрезвычайную гипотетичность (в первом случае уместнее даже сказать о спекулятивности) существующих концепций. Когда же предмет научных исследований сопряжен со столь высокой степенью неопределенности, не следует пренебрегать и, на первый взгляд, фантастическими предположениями…
А.В. Марков
^

Происхождение человека и половой отбор *