Ракообразные - первичноводные животные, поэтому в качестве органов дыхания у них имеются особые выросты конечностей - жабры. Представители этого класса отличаются от всех остальных членистоногих наличием на голове двух пар усиков. Конечности ракообразных часто сохраняют примитивный двуветвистый тип строения.
Речной рак. Рассмотрим основные морфофизиологические особенности этого класса на при мере хорошо известного представителя - речного рака.
Внешнее строение и образ жизни. Речной рак обитает в пресных водах: реках, ручьях, озерах. Присутствие раков в водоеме указывает на чистоту воды. Раки ведут активный ночной образ жизни, а днем прячутся под камнями, корягами или в норках. Раки всеядны, они питаются как растениями, так и животными, в том числе и их разлагающимися остатками. Размер взрослого рака достигает 20 см и более.
Снаружи рак покрыт твердым хитиновым панцирем, служащим надежной защитой от врагов. Темная зеленовато-бурая окраска панциря делает рака незаметным на дне. Как и у всех ракообразных, тело речного рака состоит из головного, грудного и брюшного отделов. Однако в его строении есть некоторые особенности. Внешнее строение и размеры ракообразных могут быть весьма разнообразными. Так, у некоторых примитивных форм сегментация отделов почти гомономная, и одна часть тела незаметно переходит в другую. У более высокоорганизованных видов части тела четко дифференцированы. Голова рака состоит из головной лопасти (акрона) , на которой располагается первая пара усиков (антенны 1, или антеннулы, и 4 сегментов (рис. 42).
Рис. 42. Конечности самки рака: 1 - антеннула, 2 - антенна 11, 3 - конечности головы, 4 - конечности груди, 5 - конечности брюшка
Конечности первого сегмента представляют собой вторую пару усиков (антенны), гораздо более длинных, чем антеннулы. Усики подвижны, служат для осязания и обоняния. Остальные 3 сегмента головы также несут видоизмененные 4 конечности: на втором сегменте - верхние челюсти (мандибулы) , на третьем и четвертом - две пары нижних челюстей (максuлл). Челюсти окружают ротовое отверстие и образуют ротовой аппарат, измельчающий пищу и подающий ее ко рту.
Грудь состоит из 8 сегментов. Первые 3 сегмента снабжены парными ногочелюстями, участвующими в измельчении, сортировке и передаче частиц пищи к ротовому аппарату. Следующие 5 сегментов несут по паре хо- дильных ног. Мощные клешни на первой паре ходильных ног служат для захвата пищи, нападения и защиты. Остальные ходильные ноги рак использует для передвижения.
Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных уплощенных сегментов. Первые два сегмента брюшка самцов снабжены половыми ножками, имеющими вид трубочек. С их помошью сперма переносится к половым путям самки. У самок эти ножки рудиментарны. На следующих сегментах располагаются мелкие двуветвистые плавательные ножки. На последнем, шестом сегменте брюшка плавательные ножки сильно увеличены и вместе с широкой анальной лопастью образуют хвостовой плавник.
Следует отметить, что голова речного рака состоит из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона. Протоцефалон образуется путем слияния головной лопасти и первого головного сегмента, а гнатоцефалон - слиянием трех последующих головных сегментов, несущих челюсти. Причем гнатоцефалон срастается с грудным отделом, образуя так называемую челюстегрудь (гнатоторакс), прикрытый сверху и с боков прочным цельным панцирем - каропаксом. Таким образом, тело речного рака подразделяется на следующие отделы: голова - прогоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и анальная лопасть). Довольно часто в учебниках говорят о подразделении тела рака на головогрудь и брюшко. Как вы видите, это не совсем правильно, потому что головная лопасть и первый сегмент головного отдела не срастаются с нижележащими сегментами.
В спокойном состоянии рак передвигается по дну на ходильных ногах головой вперед. В момент опасности рак, расправив хвостовой плавник, резко и часто подгибает брюшко и стремительно толчками уплывает задом наперед.
ПОКРОВЫ. У примитивных ракообразных покровы относительно тонкие и образованы пластинками кутикулы, покрывающими тело со всех сторон. Однако у речного рака и других высоорганизованных форм внешние покровы утолщаются и образуют жесткий панцирь. Наружный слой кутикулы пропитывается солями, что значительно повышает прочность покровов.
Панцирь надежно защищает тело животного, однако не позволяет ему расти. Поэтому рост и развитие раков происходят во время периодических линек. Молодые раки быстро растут и поэтому линяют несколько раз в год, взрослые раки линяют значительно реже - раз в год. После сбрасывания старой кутикулы новая кутикула некоторое время остается мягкой и легко растяжимой. В этот момент раки становятся уязвимыми для врагов и прячутся в убежищах. Затем кутикула твердеет, пропитывается известью, и рост животного прекращается до следующей линьки.
Пищеварительная система.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, прикрытым выростами кутикулы - верхней и нижней губой. Передняя кишка включает в себя короткий пищевод и желудок (рис. 43). Желудок рака состоит из двух отделов: жевательного
и цедильного (nuлорического).
Внутренние стенки жевательного отдела несут мощные хитиновые пластинки, с помощью которых пища мелко перетирается. Там же имеются белые округлые известковые утолщения - жерновки.
Они накапливают карбонат кальция, необходимый раку для пропитки кутикулы после линьки. В цедильном отделе желудка тонкие выросты кутикулы образуют сито, через которое процеживается только сильно измельченная пища. Из желудка пища направляется в короткую среднюю кишку. У большинства ракообразных средняя кишка имеет боковые железистые выросты, не совсем правильно называемые печенью.
У речного рака печень образована двумя самостоятельными лопастями (правой и левой), протоки которых впадают в среднюю кишку. Печень вырабатывает пищеварительные ферменты, поступающие в жевательный желудок. В ней также происходит полостное и внутриклеточное пищеварение и усвоение питательных веществ, поступающих из средней кишки. 
Рис. 43. Внутреннее строение речного рака (самка):
1 - антенны II, 2 - антенны 1 (антеннулы), 3 - глаз, 4 - желудок, 5 - пищеварительная железа, 6 - артерии, 7 - яичник, 8 - сердце, 9 - брюшная нервная цепочка, 10 - задняя кишка, 11 - жабры
Так как печень ракообразных совмещает в себе функции печени и поджелудочной железы, специалисты-зоологи предпочитают называть этот орган просто пищеварительной железой. Поскольку печень частично выполняет функции средней кишки, в классе ракообразных существует обратная зависимость между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень и длинная средняя кишка, а у речного рака средняя кишка - это короткая трубочка, длина которой в 10 раз меньше задней кишки.
Непереваренные остатки пищи поступают в длинную прямую заднюю кишку, проходящую через брюшко и открывающуюся отверстием в анальной лопасти.
Передняя и задняя кишки, имеющие эктодермальное происхождение, выстланы кутикулой, которая отслаивается при линьке и выходит наружу в виде трубочек. Поэтому во время линьки раки не питаются.
Дыхание. Дышит речной рак жабрами (см. рис. 43). Они расположены под карапаксом в жаберных камерах и надежно защищены от повреждений. Свежая вода постоянно поступает в камеры за счет создаваемого конечностями тока воды. Жабры представляют собой нежные, покрытые тонкой кутикупой многочисленные нитевидные выросты конечностей груди, в которые заходит полость тела. Через тонкие покровы жабр происходит газообмен. Гемолимфа, проходя по жаберным нитям, насыщается кислородом и отдает углекислый газ.
Многие мелкие ракообразные, имеющие тонкую кутикулу, лишены жабр и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные органы дыхания. Так, у мокриц на брюшных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания покровов, напоминающие трахеи, в которых и происходит газообмен.
Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. Сердце рака расположено на спинной стороне груди и представляет собой пульсирующий пятиугольный мышечный мешочек с тремя парами отверстий (остий) (см. рис. 43). При сокращении сердца гемолимфа выталкивается в ветвящиеся артерии и разносится по телу. Из кровеносных сосудов она изливается в полость тела, омывает внутренние органы, постепенно отдает кислород и направляется к жабрам. После насыщения кислородом в жабрах гемолимфа поступает в перикардий и из него - через остии внутрь сердца.
Выделительная система. Органы выделения речного рака - зеленые железы, получившие такое название за свой цвет. Они расположены в передней части челюстегруди. Внутренняя часть железы, имеющая вид небольшоro мешочка, представляет собой остаток целома и открывается в полость тела. За ней следует тонкий извитой каналец, состоящий из нескольких отделов, последний из которых расширяется в мочевой пузырь. От мочевого пузыря отходит короткий канал, который открывается наружу выделительным отверстием у основания второй пары усиков.
Нервная система. Нервная система рака состоит из хорошо развитого головного мозга, соединенного окологлоточным нервным кольцом с брюшной нервной цепочкой (см. рис. 43). От головного мозга нервы подходят к глазам и чувствительным усикам. От окологлоточного кольца - к ротовому аппарату, а от узлов брюшной нервной цепочки к остальным конечностям и внутренним органам тела.
Органы чувств . Органы чувств хорошо развиты. На головных усиках располагаются органы осязания и химического чувства. В основании первой пары усиков находятся органы равновесия - статоцисты.
Органы равновесия речного рака находятся у основания антеннул и представляют собой открытые мешковидные впячивания покровов, сообщающиеся с окружающей средой. Дно статоцистов выстлано тонкой кутикулой с чувствительными волосками. Песчинки, попадающие в статоцист через его наружное отверстие, выполняют роль статолитов. При изменении положения тела рака в пространстве статолиты раздражают волоски, и в мозг поступают соответствующие нервные импульсы. Во время линьки кутикулярная выстилка статоциста тоже отторгается, поэтому в этот период рак теряет координацию движений.
Сложные фасеточные глаза состоят из многочисленных простых глазков, каждый из которых функционирует индивидуально и воспринимает изображение только части окружающего пространства. В результате общее зрительное восприятие складывается из отдельных фрагментов. Такое зрение называют мозаичным. Глаза рака подвижные, они сидят на специальных выростах - глазных стебельках.
Размножение и развитие. Речные раки раздельнополы, с выраженным половым диморфизмом. У самок, в отличие от самцов, брюшко шире грудных сегментов. Первая пара брюшных конечностей самца превращена в совокупительный орган, у самок ножки рудиментарны. В челюстегруди располагаются непарные половые железы с парными половыми протоками, открывающимися половыми отверстиями у оснований третьей (у самок) и пятой (у самцов) пар грудных ходильных ножек. Поздней осенью или зимой происходит спаривание, во время которого самцы с помощью первой пары брюшных ножек приклеивают пакеты со спермой рядом с половыми отверстиями самок. После этого самки откладывают икру, которая приклеивается к брюшным ножкам. При этом брюшко прижимается к головогруди, образуя выводковую камеру. Внутри камеры происходит оплодотворение и развитие икринок. Весной из икринок вылупляются маленькие рачата, которые некоторое время остаются на брюшке у матери. Затем рачата покидают самку и переходят к самостоятельной жизни.
У ракообразных очень разнообразны форма и размер мужских гамет. У многих видов гаметы имеют очень крупные размеры и совершенно неподвижны. Например, некоторые мелкие ракушковые рачки, чья длина менее 1 мм, обладают самыми длинными спермиями среди всех животных - они на порядок длиннее самого рачка и достигают 6 мм! Вспомните, что мужские гаметы, не имеющие органоидов движения, называют сперм иями. Так же и в ботанике: подвижные гаметы споровых растений называют сперматозоидами, а неподвижные гаметы семенных растений - спермиями.
Рис. 44. Промысловые ракообразные: А - камчатский краб; Б - омар; В - лангуст
Значение и многообразие ракообразных. Ракообразные встречаются практически в любых водоемах. Их численность и биомасса очень высоки, поэтому ракообразные играют важную роль в водных экосистемах.
В планктоне пресных и морских водоемов обитает множество мелких ракообразных, которые питаются одноклеточными водорослями. В свою очередь, они служат кормом более крупным животным - от мальков рыб до китов. Тем самым мелкие ракообразные (ветвистоусые и веслоногие рачки, креветки и др.) представляют собой важное звено пищевой цепи любого водного сообщества.
Среди ракообразных много ценных промысловых объектов, которых человек употребляет в пищу: креветки, лангусты, омары, камчатский и другие крабы (рис. 44). Промысел ракообразных широко развит и достигает в мире 700 тыс. т в год. Пресноводных речных раков не только ловят в природе, но и успешно разводят на специально созданных фермах. На рыбоводных заводах выращивают мелких рачков (например, дафний) в качестве корма для рыб.
Латинское название Crustacea
Характеристика ракообразных
Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.
Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных - рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.
Расчленение тела
Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти - простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы - одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,- верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.
Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой- протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы - протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела - гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь - гнатоторакс.
У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).
У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).
Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1-3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.
Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.
В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных - 8, брюшных-6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).
Конечности
Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств- осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.
Антенны - первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.
Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности - протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик - остаток одной из ветвей конечности.
Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.
Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.
Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.
Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые - восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.
Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки - плеоподы - у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая - пятая пары брюшных ножек у самок и третья - пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.
Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек - уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка - тельсоном - образуют веерообразный плавательный аппарат.
У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление - самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.
Скелет и мускулатура
Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.
Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной - стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.
Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.
Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.
Пищеварительная система
Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.
Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов - кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования - жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.
Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.
У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.
Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.
Дыхательная система
У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания - жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела - миксоцеля - заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один - приносящий, другой - выносящий.
У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд - на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд - на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.
У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц - конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.
У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.
Кровеносная система
В связи с наличием смешанной полости тела - миксоцеля - кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.
Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости - перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями - остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.
У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам - в перикардиальный участок миксоцеля.
Выделительная система
Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.
У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных - антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов - и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.
Нервная система
Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.
У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.
У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.
Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами - антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки - 5 грудных и 6 брюшных.
С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.
Органы чувств
У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения.
Размножение
За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.
Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.
Раки живут как в водоемах, так и на суше
Классификация ракообразных
К ракообразным относятся речные раки, крабы, омары, креветки, мокрицы и другие живые существа. Есть даже неподвижные формы жизни, такие как балянусы и морские уточки. Всего известно около 73 тысяч видов, которые объединяются в несколько классов.
Древние и примитивные жаброногие
Представители класса обладают несколькими одинаковыми конечностями, выполняющими сразу множество функций. С помощью ножек животные передвигаются. Кроме того, при активном отталкивании на конечности налипает отфильтрованная из воды пища, которая затем отправляется в рот.
Своё название жаброногие получили за то, что их конечности обеспечивают дыхательную функцию. На них расположена тонкая кутикула, поглощающая кислород из воды.
Дафния – одна из мельчайших представителей ракообразных
Список представителей ракообразных этого класса включает в себя полторы тысячи видов. Самые хорошо изученные из них - артемии и дафнии . И те, и другие являются планктонными организмами. Их питание осуществляется при помощи грудных конечностей, фильтрующих фитопланктон из воды. Артемии встречаются в морском мелководье и минеральных озёрах, а дафнии населяют континентальные водоёмы и реки со спокойным течением. В основном эти организмы применяются в качестве корма для аквариумных обитателей.
Грунтовые цефалокариды
Класс насчитывает всего 12 видов. Их объединяет среда обитания - все представители живут на морском дне или в грунте пресноводных объектов гидросферы. Размер цефалокариды имеют небольшой - всего 2-3 мм.
Цефалокарида живет на морском дне На их теле выделяется большая голова, частично слитная с пропорционально развитыми грудными сегментами. На ней примитивно расположены антенны, жвалы и четыре ножки. Глаз у представителей класса нет. Конечности на теле выполняют те же функции, что и у жаброногих.
Питаются цефалокариды останками растительных и животных организмов или их выделениями, взвешенными в воде либо осевшими на дно.
Первый представитель, впоследствии названный Hutchinsoniella macracan, был найден на берегу Атлантического океана в Вудс-Холе американским зоологом Сандерсом.
Крупные высшие раки
Самый большой по численности класс включает в себя более 35 тысяч видов. Геологи находили останки его представителей, хранящиеся ещё с кембрийского периода.
Сейчас высшие раки встречаются в пресных и солёных водах, а также на суше.
На голове у этих существ находятся антенны и антеннулы, челюсти ротового аппарата и глаза. У большинства из видов голова сливается с несколькими из восьми сегментов груди, поэтому их передние конечности играют роль ногочелюстей. Остальные двуветвистые листовидные конечности расположены на шести брюшных сегментах. В этом классе к представителям ракообразных относятся:
Таким образом, высшие раки встречаются в различных формах практически повсюду.
Мелкие ракушковые или остракоды
Класс мелких особей с нечленистым сплюснутым телом, помещённым в двустворчатую хитиновую раковину с узорами, образованными выступами. У остракод есть глаза, антенны, ноги, короткое брюшко и челюсти, оснащённые ногообразными щупальцами. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела.
Согласно геологическим исследованиям, ранее представители класса достигали размера около 9 см, но сейчас их рост не превышает 6 мм, а чаще не дотягивает и до 2 мм. Живут они только в водной среде, солёной или пресной, встречаются на глубине до 5,5 км. Питаются трупами животных, а сами становятся пищей для рыб.
Один из самых известных представителей остракод - Notodromus monachus . Этот миллиметровый бледно-зелёный организм встречается летом и осенью в пресных водоёмах. Также хорошо изучен Cypris, выделяющийся непарным глазом и отсутствием органов кровообращения.
Размер остракод не часто превышает 2мм
Слепые ремипедии
Этот класс в течение двух десятилетий официально считался вымершим, но в 1979 году его представители были обнаружены в Австралии, Карибском море и на Канарских островах.
Сейчас ремипедии активно изучаются. Установлено, что их тело делится на голову и туловище, которые, в свою очередь, состоят из большого количества сегментов. Придатки выполняют различные функции: антенны со щетинками ответственны за обоняние, а коготь на конце максилл вводит яд в тело жертв при охоте. Последние исследования помогли установить состав выделений, который включает в себя пищеварительные ферменты и нейротоксин, присутствующий в яде пауков. Особи слепые, так как глаза у них отсутствуют.
Поведение ремипедий спокойное - они медленно плавают, питаются, фильтруя токи воды. Но некоторые виды являются хищными. Наиболее известный представитель - нектиопода.
Максиллоподы или челюстеногие
Отряды ракообразных, которые нельзя было отнести ни к одному из известных классов, собрали в таксон максиллоподов, поэтому ряд авторов считает его мусорным. Тем не менее и у представителей этого класса есть общие признаки, например, отсутствие конечностей на брюшке и редукция числа его сегментов.
Кроме того, у всех особей одинаковое количество сегментов на разных отделах:
- на голове - 5;
- на груди - 6;
- на брюшке - 4.
Размер членистоногих в этом классе преимущественно мелкий. Есть особи, вырастающие всего на 0,1 мм. Самые известные представители - циклопы и балянусы. Первые рачки имеют размер в несколько миллиметров и живут на дне или в толще пресных вод, где охотятся на одноклеточные и мелкие многоклеточные организмы. Нередко они сами становятся пищей для рыб и мальков. Название своё они получили за непарный лобный глаз.
Цыклопы имеют размер несколько миллиметров
Взрослые балянусы прикрепляются к твёрдым поверхностям и ведут неподвижный образ жизни. Это приносит большой вред морским судам, так как к ним могут приставать тонны таких организмов. На очистку днищ приходится тратить большие суммы.
Но некоторые путешественники ценят вкус балянусов, которых ещё называют морскими желудями. Из них готовят суп и делают консервы.
Альтернативная версия
Некоторые базы данных не придерживаются общепринятой классификации. Группа максиллопод в них не признаётся и делится на два надкласса, которые, в свою очередь, формируются в несколько подклассов. Это позволяет в большей мере систематизировать знания о животных. Основные подклассы следующие:
Эта классификация - всего лишь ещё один из вариантов систематизации ракообразных. Единая концепция до сих пор не разработана, поэтому процесс затягивается в связи с разногласиями в среде исследователей. Существует мнение, что в подтип также должны входить насекомые. Если это утверждение будет принято научным сообществом, всю систематизацию придётся перерабатывать заново: выделять новые общие признаки и отказаться от объединения в таксон по принципу степени родства видов.
Самые ценные представители
Самый известный представитель - широкопалый речной рак, распространённый на всей территории Европы. И хотя популяция этого вида резко сократилась на рубеже XIX-XX вв. , в России он не имеет статуса уязвимого животного.
Но в Красную книгу страны занесены три других представителя из класса высших раков, которые находятся под угрозой исчезновения, а именно:
- Рак-богомол, получивший своё название за согнутые передние конечности. У этого животного примечательные, окрашенные в яркий зелёный цвет клешни. Они обладают мощной силой удара, так что ими можно успешно обороняться. Членистоногое является хищником, притом довольно агрессивным. Два самца бьются за самку с нанесением друг другу тяжких увечий.
- Японский краб встречается в заливе Петра Великого. Животное обладает небольшими размерами, не превышающими 10 см. Самки обычно немного шире самцов.
- Краб Дерюгина, названный в честь русского зоолога. Обитает он на севере Тихого океана. Внешне отличается от других крабовидных асимметричным брюшком и одной редуцированной парой ходильных ног. У животного необычный окрас - панцирь сверху оранжевый или зеленоватый, ноги коричневые, а клешни ярко-красные.
Эти животные защищены от охоты на законодательном уровне.
Иногда возникают сомнения, рыба ли рак или животное. Ответ на этот вопрос очевиден: группа членистоногих не имеет никакого отношения к рыбам , роднит их разве что среда обитания. Зато представители обоих таксонов относятся к царству животных.
Ракообразные насчитывают около 30 тыс. видов в основном водных животных. Большинство из них живёт на дне. Некоторые ркообразные являются планктоном.
Среда обитания
Выделяют морские виды, способные жить в солёной воде, и пресноводные. Мелкие пресноводные рачки обитают не только в реках и озёрах, но и в прудах и лужах. Некоторые представители ракообразных приспособились к жизни в почве и на суше. Например, мокрицы, среди которых есть даже пустынные виды.
Мокрицы не кусаются, они питаются гниющими растительными остатками и не являются вредными животными. Их появление в жилище человека свидетельствует о повышенной влажности.
Строение
Особенностью ракообразных является хитиновый панцирь, пропитанный карбонатом кальция, что даёт ему большую прочность. Панцирь является внешним скелетом.
Большинство раков имеют следующие отделы тела:
- голова;
- грудь;
- брюшко.
На голове находятся две пары антенн (органы осязания), глаза и челюсти.
ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой
Количество конечностей различно, зависит от количества сегментов тела. Крупные раки относятся к отряду десятиногих. У них 5 пар ходильных ног и несколько пар мелких плавательных.
Мелкие рачки щитни имеют до 71 пары ног, используемых для плавания и добычи пищи. У основания конечностей находятся жабры.
Рис. 1. Внутреннее строение речного рака.
Пищеварительная система состоит из трёх отделов:
- переднего;
- среднего;
- заднего.
Передний отдел включает пищевод и желудок, в котором пища перетирается с помощью хитиновых зубцов.
В среднюю кишку впадают протоки печени, задняя кишка прямая.
Органы выделения раков - парные почки, расположенные в голове. Также к выделительной системе относится мочевой пузырь и идущие к нему от почек каналы.
Крупные раки имеют сердце. Гемолимфа (аналог крови) омывает почки и другие органы.
Органы размножения парные. Развитие речного рака прямое, т. е. из его яиц выходят маленькие раки. У большинства ракообразных развитие с превращением - из яиц выходят личинки.
Систематика
Класс Ракообразные, вместе с паукообразными и насекомыми составляет крупнейший тип животных - членистоногие. В последнее время ракообразных чаще считают подтипом членистоногих, который делится на 6 классов:
- высшие раки;
- челюстеногие (циклопы и морские жёлуди);
- жаброногие (дафния);
- ракушковые;
- ремипедии;
- цефалокариды.
Высшие раки - крупнейшие по размерам ракообразные.
К ним относятся:
- крабы;
- креветки;
- омары;
- лангусты;
- речные раки.
Название классу дано за высшее развитие нервной системы, сложное поведение некоторых видов и наиболее развитые органы чувств.
В тёплых морях обитают хищные раки-богомолы, имеющие многие сходства с насекомыми богомолами. Некоторые высшие раки ведут планктонный образ жизни (мизиды).
Рис. 2. Рак-богомол.
Челюстеногие имеют укороченное за счёт малого числа сегментов брюшка тело. Внутреннее строение упрощённое, кровеносная система не развита.
Жаброногие распространены по всей Земле, они встречаются:
- в арктических озёрах;
- в солёных водоёмах;
- во временных водоёмах и лужах.
Яйца некоторых жаброногих могут очень долго сохраняться в земле. Раньше люди, видя, как рачки внезапно появляются в дождевых лужах, полагали, что они выпадают из туч.
Рис. 3. Дафния под микроскопом.
Ракушковые раки имеют размеры от 0,2 до 23 мм, обитают в различных морских и пресных водоёмах, в том числе лужах. Их тело находится в двухстворчатой раковине. Насчитывается 2000 видов.
Ремипедии - группа слепых ракообразных, обитающих в подводных пещерах и морских впадинах. К цефалокаридам относят 9 видов донных рачков с вытянутой формой тела, размером 2 - 3 мм.
Значение
Ракообразные - важная группа, их значение в природе и жизни человека велико. Мелкие рачки переводят энергию и вещество водорослей и гниющих растительных остатков в приемлемую для рыб и других животных форму. Ракообразные очищают водоёмы, т. к. являются детритофагами (поедают падаль) и биофильтраторами. Многие высшие раки употребляются в пищу человеком. На предприятиях рыбного хозяйства специально разводят жаброногих рачков для откорма молоди осетровых рыб.
Тест по теме
Оценка доклада
Средняя оценка: 4.2 . Всего получено оценок: 377.
Характеристика ракообразных
С медицинской точки зрения представляют интерес некоторые виды планктонных ракообразных как промежуточные хозяева гельминтов (циклопы и диаптомусы).
До недавнего времени Класс Ракообразные разделяли на два подкласса - низшие и высшие раки. В подкласс низших раков объединяли листоногих, челюстеногих и ракушковых раков. В настоящее время признано, что такое объединение невозможно, так как эти группы раков различны по своему происхождению.
В данном разделе Класс Ракообразные будет рассматриваться по старой классификации.
Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено.
У всех ракообразных имеется 5 пар конечностей головы. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Они несут на себе органы осязания, обоняния и равновесия. Следующие 3 пары - ротовые конечности - служат для захвата и измельчения пищи. К ним относят пару верхних челюстей, или мандибул, и 2 пары нижних челюстей - максилл. Каждый сегмент груди несет по паре ног. К ним относятся: ногочелюсти, участвующие в удерживании пищи, и локомоторные конечности (ходильные ноги). Брюшко у высших раков тоже несет конечности - плавательные ножки. У низших их нет.
Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В них различают основание, наружную (дорсальную) и внутреннюю (вентральную) ветви. Такое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждает происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.
В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания - жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях. Кислород доставляется кровью из жабер к тканям. Низшие раки имеют бесцветную кровь, называемую гемолимфой. У высших раков имеется настоящая кровь, содержащая пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака - гемоцианин - содержит атомы меди и придает крови голубой цвет.
Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий. Первая пара локализована в передней части головогруди; ее проток открывается у основания антенн (антеннальные железы). Проток второй пары открывается у основания максилл (максиллярные железы).
Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Развиваются обычно с метаморфозом. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом.
