Передний мозг - это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное развитие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информацию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой информации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психической деятельности (маммальныйтип мозга).
У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды и извилины, что значительно увеличивает ее поверхность.
Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функциональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что правое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстрактное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.
Промежуточный мозг содержит около 40 ядер. Специальные ядра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.
В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные механизмы.
В среднем мозге на смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слуховыми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная формация, которая служит источником восходящих влияний, активирующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зрительных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, натяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.
Мозжечок имеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним мозгом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.
Продолговатый мозг . В нем по бокам обособляются пучки нервных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продолговатые валики, получившие название пирамид.
Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных с высокоразвитой центральной нервной системой. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды сложны и весьма совершенны.
Передний (конечный) мозг крупный, он значительно превосходит все остальные отделы головного мозга. Его полушария разрастаются во всех направлениях, скрывая промежуточный мозг. Средний мозг виден снаружи только у бесплацентарных и низших плацентарных, а у копытных, хищных, китообразных и приматов он покрыт задней частью больших полушарий. У антропоидов и человека затылочные доли переднего мозга надвинуты и на мозжечок.
Если первоначально в ходе эволюции основную массу конечного мозга составляли обонятельные доли, то у млекопитающих развитые обонятельные доли имеют только низшие, а у высших обонятельные доли имеют вид небольших придатков, разделенных на обонятельную луковицу и обонятельный тракт.
Увеличение относительных размеров переднего мозга млекопитающих связано, прежде всего, с разрастанием его крыши, а не полосатых тел, как у птиц. Мозговой свод (крыша) образован серым веществом, именуемым корой. Последняя представляет собой комплекс, состоящий из древнего плаща (paleopalium), старого (archipallium) и нового плаща (neopalium). Новый плащ занимает промежуточное положение, располагаясь между старым и древним плащами. Старый плащ, или старая кора, располагается медиально и в прошлом его называли гиппокампом или аммоновым рогом. Древний плащ, или древняя кора, занимает латеральное положение.
Рис. 10. Мозг кролика.
I – вид сверху.
II – вид снизу.
III – вид сбоку.
IV – продольный разрез.
1 – большие полушария; 2 - обонятельные доли; 3 – зрительный нерв; 4 - эпифиз; 5 – средний мозг; 6 – мозжечок; 7 – продолговатый мозг; 8 – гипофиз; 9 - варолиев мост; 10 – мозговая воронка; 11 – мозолистое тело.
Новый плащ обычно называют неокортексом (новая кора) и именно из него в основном и состоят полушария переднего мозга. При этом поверхность полушарий может быть гладкой (лисэнцефальной) или складчатой (с бороздами и извилинами). Кроме того, независимо от этого в полушариях выделяют от 4 до 5 долей. Принцип разделения переднего мозга на доли основывается на топографии определенных борозд и извилин. Разделение на доли в лисэнцефаьном (гладком) мозге носит условный характер. Обычно выделяют теменные доли, височные, затылочные и лобные, а у высших приматов и человека еще и пятую долю, которая называется островком. Он образуется в эмбриональном периоде за счет разрастания височной доли на вентральную сторону полушарий.
Принимая за исходный тип больших полушарий лисэнцфальный мозг, выделяют три варианта развития рисунка борозд: продольный, дугообразный и «приматный тип». В варианте приматного типа борозда в лобных долях направленны рострально, а в височных – вентро-дорсально
На расположение борозд и извилин может значительно влиять форма мозга. У большинства млекопитающих мозг вытянут в ростро-каудальном направлении. Однако у многих дельфинов мозг расширен латерально и относительно укорочен в длину.
Для характеристики переднего мозга млекопитающих большое значение, кроме борозд и извилин, имеет характер распределения в коре нейронов (цитоархитектоника). Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение и характеризуется наличием пирамидных клеток, которые отсутствуют в мозге других позвоночных. Особенно крупные пирамидные клетки (клетки Беца) находятся в двигательной зоне коры. Их аксоны передают нервные импульсы двигательным нейронам спинного мозга и мотонейронам двигательных ядер черепно-мозговых нервов.
Различные участки коры больших полушарий являются специализированными зонами обработки информации, поступающей от различных органов чувств. Различаются сенсорные и моторные зоны. Последние формируют нисходящие пути нервных волокон к стволу головного мозга и спинномозговым двигательным ядрам. Между чувствительными и двигательными зонами коры располагаются интегративные участки, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифических функций. Кроме этого, имеются ассоциативные зоны коры, не связанные с конкретными анализаторами. Они представляют собой надстройку над остальными участками коры, обеспечивая мыслительные процессы и хранение видовой и индивидуальной памяти.
Весь комплекс распределенных в коре зон сопряжен с функциональной специализацией полей. При этом морфологические и функциональные границы полей довольно точно совпадают. Критерием выделения того или иного поля является изменение в распределении клеточных элементов в коре или возникновение в ней нового подслоя.
Особенности архитектоники тех или иных полей являются морфологическим выражением их функциональной специализации. Причиной изменения цитоархитектоники в полях служит увеличение количества восходящих и нисходящих нервных волокон. Сейчас созданы топологические карты полей для человека и для многих лабораторных животных.
Поля коры головного мозга входят в состав определенных долей и при этом сами подразделяются на функциональные зоны, связанные с конкретными органами или их частями и имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждом поле или зоне выделяют так называемые модули вертикальной упорядоченности организации коры. Модуль имеет либо вид колонки либо клубочка, в который включаются нейроны, расположенные по всей толще коры. В колонку входит группа из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры.
На стадии формировании мозга древнейших гоминид областью, куда было направленно действие естественного отбора, явилась кора и, прежде всего, следующие ее отделы: нижнетеменная, нижняя лобная и височно-теменная области. Преимущество выживания получили те индивиды, а затем и те популяции формирующихся людей которые оказались продвинутыми в отношении развития каких-то элементов частей коры (большей площадью полей более разнообразными и лобильными связями, улучшенными условиями кровообращения и т.д.). развитие новых связей и структур в коре давали новые возможности в отношении изготовления орудий труда и сплочения коллектива. В свою очередь новый уровень техники зачатки культуры, искусства через естественный отбор способствовали развитию мозга.
К настоящему времени сформировалось представление о специфическом системокомплексе коры переднего мозга человека, включающем нижнетеменную, заднюю верхневисочную и нижнюю лобную доли коры. Этот комплекс связан с высшими функциями – речью, трудовой деятельностью и абстрактным мышлением. В целом он является морфологическим субстратом второй сигнальной системы. Эта система не имеет собственных переферических рецепторов, а использует старые рецепторные аппараты различных органов чувств. Так,например, установлено, что на языке имеется особая часть тактильного аппарата, развитие которого определяет последовательность звукообразования на начальных этапах формирования членораздельной речи ребенка.
К подплащевым структурам переднего мозга относят базальные ядра, полосатые тела (древнее, старое и новое) и септальное поле.
В различных отделах переднего и промежуточного мозга располагается комплекс морфофункциональных структур, названных лимбической системой. Последняя имеет многочисленные связи с неокортексом и вегетативной нервной системой. Она интегрирует такие функции мозга, как эмоции и память. Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности животного, а ее стимуляция к гиперактивности. Важнейшей функцией лимбической системы является взаимодействие с механизмами памяти. Краткосрочная память связана с гиппокампом, а долгосрочная – с неокортексом. Через лимбическую систему происходит и извлечение индивидуального опыта животного из неокортекса, и управление моторикой внутренних органов, и гормональная стимуляция животного. При этом чем ниже уровень развития неокортекса, тем больше поведение животного зависит от лимбической системы, что приводит к доминированию эмоционально-гормонального контроля за принятием решений.
У млекопитающих нисходящие связи неокортекса с лимбической системой обеспечивают интеграцию самых разнообразных сенсорных сигналов.
С появлением первых зачатков коры у рептилий от плащевой комиссуры отделился небольшой пучок нервных волокон, соединяющих левое и правое полушарие. У плацентарных млекопитающих такой пучок волокон развит значительно больше и называется мозолистым телом (corpus collosum). Последнее обеспечивает функцию межполушарных коммуникаций.
Промежуточный мозг, как и у других позвоночных, состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса.
Развитие неокортекса у млекопитающих привело к резкому увеличению таламуса, и, прежде всего, дорсального. В таламусе содержится около 40 ядер, в которых происходит переключение восходящих путей на последние нейроны, аксоны которых достигают коры больших полушарий, где обрабатывается информация, поступающая от всех сенсорных систем. При этом передние и латеральные ядра обрабатывают и проводят зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы в соответствующие проекционные зоны коры. Есть мнение, что болевая чувствительность не проецируется в кору полушарий переднего мозга, а ее центральные механизмы находятся в таламусе. Это предположение основывается на том, что раздражение разных областей коры не вызывает боли, в то время как при раздражении таламуса ощущается сильная боль. Часть ядер таламуса являются переключательными, а другая часть ассоциативными (от них идут пути в ассоциативные зоны коры). В медиальной части таламуса находятся ядра, которые при низкочастотной электрической стимуляции вызывают в коре больших полушарий развитие тормозных процессов, приводящих ко сну. Высокочастотная стимуляция этих ядер вызывает частичную активацию корковых механизмов. Таким образом таламокортикальная регулирующая система, контролируя потоки восходящих импульсов, участвует в организации смены сна и бодрствования.
Если у низших позвоночных высшие сенсорные и ассоциативные центры находятся в среднем мозге, а дорсальный таламус является скромным интегратором между средним мозгом и обонятельной системой, то у млекопитающих он является важнейшим центром переключения слуховых и соматосенсорных сигналов. При этом соматосенсорная область превратилась в наиболее заметное образование промежуточного мозга и играет огромную роль в координации движений.
Следует заметить, что комплекс ядер таламуса формируется как за счет зачатка промежуточного мозга, так и за счет миграции из среднего мозга.
Гипоталамус образует развитые латеральные выпячивания и полый стебелек - воронку. Последний в заднем направлении заканчивается нейрогипофизом плотно соединенным с аденогипофизом.
Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций организма. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Кроме того, он является высшим центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Эпиталамус служит нейрогуморальным регулятором суточной и сезонной активности, что сочетается с контролем за половым созреванием животных.
Средний мозг образует четверохолмие, передние бугры которого связаны со зрительным анализатором, а задние – со слуховым. По соотношению относительных размеров передних и задних бугров можно судить о том, какая из систем, слуховая или зрительная, является превалирующей. Если лучше развиты передние бугры, значит, зрительная афферентация (копытные, многие хищники и приматы), если задние – то слуховая (дельфины, летучие мыши и др.).
Тегмент подразделяется на чувствительную и моторную зоны. В моторной зоне располагаются двигательные ядра черепно-мозговых нервов и нисходящие и восходящие спинноцеребральные волокна.
В связи с развитием у млекопитающих неокортекса как высшего интегративного центра врожденные реакции среднего мозга позволили коре «не заниматься» примитивными формами видоспецифичных реакций на внешние сигналы, в то время как сложные ассоциативные функции принимают на себя специализированные поля коры.
Мозжечок у млекопитающих приобретает наиболее сложное строение. Анатомически в нем можно выделить среднюю часть – червь, расположенные по обе стороны от него полушария и флоккулонодулярные доли. Последние представляют филогенетически древнюю часть – архицеребеллум. Полушария в свою очередь делятся на переднюю и заднюю доли. Передние доли полушарий и задняя часть червя мозжечка представляют филогенетически старый мозжечок – палеоцеребеллум. Филогенетически самая молодая часть мозжечка - неоцеребеллум включает в себя переднюю часть задних долей полушарий мозжечка.
Рис. 11. Головной мозг позвоночных (вид сбоку).
А – рыбы (треска).
Б – амфибии (лягушка).
В – рептилии (аллигатор).
Г – птицы (гусь).
Д – млекопитающие (кошка).
Е – человек (по Р. Трюксу, Р. Карпентеру, 1964).
1 – зрительная доля; 2 – передний мозг; 3 – обонятельная луковица; 4 – мозжечок; 5 – обонятельный тракт; 6 – гипофиз; 7 – нижняя доля; 8 – промежуточный мозг; 9 – воронка; 10 – обонятельные доли; 11 – зрительный тракт; 12 – эпифиз; 13 – IX и X пары черепно-мозговых нервов (остальные указаны римскими цифрами).
В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую кору мозжечка, и скопления нервных клеток – ядра мозжечка. Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из 3 слоев. Мозжечок связан с другими отделами центральной нервной системы тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон. Задние ножки состоят преимущественно из проприоцептивных волокон, которые приходят из спинного мозга. Средние ножки состоят из волокон, соединяющих мозжечок и кору переднего мозга, а передние ножки сформированы нисходящими волокнами, соединяющими мозжечок и средний мозг.
Вестибуломозжечковые связи определяют способность животных координировать движения тела, что является основной функцией архицеребеллума. Кроме этого, у млекопитающих сформировались новые более мощные мозжечковые пути за счет возникновения зубчатого ядра мозжечка. Оно получает волокна от различных участков полушарий мозжечка и передает сигналы в таламус, где происходит интеграция сенсомоторных сигналов с активностью корковых центров переднего мозга.
Эволюция мозжечка приводит не только к дублированию его древних связей, но и к формированию новых путей. Так, возникает связь через зубчатое ядро с вентролатеральным ядром таламуса и ретикулярными ядрами ствола мозга позволяют поддерживать мышечный тонус и осуществлять рефлекторные реакции. Связи с вестибулярным центром позволяют осуществлять контроль за положением тела в пространстве, а таламические связи предопределяют тонкие сенсомоторные координации. Все эти процессы осуществляются за счет сложной системы межклеточных взаимодействий на уровне коры мозжечка.
Спинной мозг расположен внутри позвоночника, который надежно защищает его от внешних повреждений. Он тоненький, не очень длинный, совсем мало весит, но управляет и всем опорно-двигательным аппаратом, и внутренними органами. Начинается он у затылочного отверстия черепа и длится до поясничных позвонков, далее в позвоночнике располагается «конский хвост» – пучок нервов, выходящих из спинного мозга.Спинной мозг окружен тремя оболочками: мягкой, паутинной и твердой. А пространство между мягкой и паутинной оболочками заполнено еще и большим количеством спинномозговой жидкости. Через межпозвоночные отверстия от спинного мозга парами отходят спинномозговые нервы: каждый выходит двумя корешками – задним (чувствительным) и передним (двигательным), соединенными в один ствол. Каждая такая пара ответственна за определенную часть тела.
Вы замечали, что зачастую мы отдергиваем руку от острого или горячего предмета еще до того, как почувствовали боль? Чувствительный нерв, ответственный за руку, немедленно дает сигнал об опасности в спинной мозг и моментально его двигательный собрат передает руке команду срочно отдернуться. Сигнал о боли дойдет в головной мозг чуть позже. Это позволяет нам и нашим питомцам избежать более серьезных повреждений.
Вообще, практически все наши автоматические и рефлекторные действия контролируются спинным мозгом, ну за исключением тех, за которыми следит сам головной мозг. Так, например, информация об увиденном поступает в головной мозг, но глазные мышцы управляются спинным мозгом. Все новое, то, что человек, собака, кошка делает впервые, контролирует головной мозг, как только это действие становится привычным, автоматическим, рефлекторным, оно передается в ведение спинного мозга. А головной мозг отправляется в дальнейшее познавание неизведанного.
В свете разговоров про спинной мозг хотелось бы напомнить о таком заболевании, как дископатия. Больше всех это заболевание донимает такс, но бывает и у других пород собак, а также у животных других видов и человека. Позвонки, как мы помним, соединены между собой подвижно (иначе как бы мы поворачивались, нагибались?).
Верхняя часть каждого позвонка образует дужку. В ряд этих дужек, соединенных суставами (да-да, такими же суставами, что и кости конечностей), "продет", как нитка в бусины, спинной мозг. Нижние части (тела) позвонков, чтобы не тереться друг о друга и не травмироваться, "проложены" дисками. Каждый диск состоит из эластичной хрящевой основы и внутреннего желеобразного содержимого (представьте себе резиновый шарик, в который налили клейстер), за счет чего он может менять форму и играет роль амортизатора при нагрузке на позвоночник.
Если по какой-то причине диск деформируется, его части, выступающие за пределы межпозвоночного пространства, сдавливают спинной мозг и отходящие от него нервы. Чем это чревато? Пережатые нервные волокна перестают функционировать, и та часть тела, которая управляется этим нервом (этим участком спинного мозга), теряет чувствительность, подвижность, нарушается кровоток и т.д.
В зависимости от места и степени поражения это может ограничиться небольшим, проходящим приволакиванием задних лап (небольшое ущемление спинномозговых нервов в районе поясницы), а может привести и к летальному исходу (сильное сдавливание спинного мозга в области первых грудных позвонков). Хотя к этому заболеванию есть породная предрасположенность, следует помнить, что позвоночник поддерживает мышечный корсет, поэтому активная жизнь и адекватная физическая нагрузка снижают риск. Кроме того, нельзя позволять животным совершать неестественные движения.
Однако давайте немного поговорим о головном мозге. Чем больше, тем лучше? У мышек масса мозга всего около 1 грамма, у кошек – около 30, у собак – около 100, у человекообразных обезьян – около 400. Казалось бы, куда им до человека? У нас с вами в среднем по 1,4 кг мозга! Но у слона мозг весит 5 кг, а у кашалотов – все 7… Они умнее?
Нет, разумность зависит от соотношения массы мозга к массе тела. У человека это соотношение – 50, у шимпанзе – 120, у собаки – 500, а у кашалота – все 3000… Но и это не показатель. В качестве примера посмотрим на знаменитых людей: мозг И.С. Тургенева имел массу 2012 г, знаменитого химика Ю. Либиха – 1362 г, Ленина – 1340 г, писателя А. Франса – всего 1017 г, а самый большой мозг, массой в 2850 г, принадлежал… пациенту психиатрической лечебницы идиоту-эпилептику. От чего же зависит интеллект? От количества так называемого серого вещества – густого сосредоточения нейронов и от количества связей между нейронами.
Мозг потребляет громадное количество энергии и кислорода – до 9% всей энергии организма и 20% кислорода в покое и около 25% от всех поступающих в организм питательных веществ и примерно 33% так необходимого организму кислорода в период активности. Неэкономно? С одной стороны, да, с другой, для выживания нужны не только способы сэкономить энергию и кислород, но и скорость реакции. В общем, мозг, это выгодное вложение. Мощнейший компьютер, самообучающаяся система, центр управления полетами.
Он сложно устроен и надежно защищен: крепкими костями черепа и тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Головной мозг состоит из продолговатого мозга, заднего мозга (мозжечок и варолиев мост), среднего мозга, промежуточного мозга (таламус, гипоталамус, эпиталамус, гипофиз и эпифиз), ретикулярной формации, лимбической системы, мозолистого тела, большого мозга и коры его полушарий – это так много и так интересно, что об этом стоит поговорить подробно, что мы сделаем в следующий раз.
У всех черепных
животных передний конец мозговой трубки преобразуется в головной мозг. На ранних стадиях эмбрионального развития головной мозг у миног
представлен тремя утолщениями стенок переднего конца мозговой трубки, из которых впоследствии развиваются три отдела мозга: передний, средний и задний, или ромбовидный. Передний мозг-prosencephalon-находится в связи с органом обоняния и является, следовательно, обонятельным мозгом; средний мозг-mesencephalon-имеет отношение к органу зрения и, таким образом, функционально является зрительным мозгом и, наконец, задний, или ромбовидный, мозг-rhombencephalon-связан с развитием органов VlIl и X пар черепномозговых нервов, т. е. с органами равновесия и органом боковой линии, а также с внутренними органами, вследствие чего он и является высшим моторным центром, координирующим через спинной мозг весь двигательный аппарат и управляющим работой внутренних органов. У всех остальных вышестоящих черепных животных эмбриональный головной мозг представлен пузыревидным расширением нервной трубки, лежащим впереди хорды. Этот прехордальный пузырь называется первичным мозговым пузырём - archencephalon (рис. 156-7). Вентральной складкой-plica ventralis (13)-он вскоре отделяется от вторичного мозгового пузыря-deaterencephalon (12),-располагающегося эпихордально (над хордой).
Одновременно с появлением вентральной складки вследствие вентрального изгиба прехордального мозгового пузыря от вторичного мозгового пузыря обособляется третий мозговой пузырь, или средний мозг,-mesencephalon (рис. 157, гпс); прехордальный пузырь получает название переднего мозга-prosencephalon (рс),-а эпихордальный пузырь-ромбовидного мозга-rhombencephalon (rh). С дорзальной поверхности все три отдела головного мозга довольно резко отграничиваются друг от друга поперечными коммиссурами или спайками, из нервных волокон, как впереди, так и позади среднего мозга.
В дальнейшем из переднего мозга по обе стороны от концевой пластинки (на месте невропора) возникает в виде парного мозгового пузыря-конечный мозг-telencephalon (В-9),-а остающаяся часть переднего мозга формирует промежуточный мозг-diencephalon (10). Почти одновременно из ромбовидного мозга выделяется задний мозг-metencephalon, из которого впоследствии развивается мозжечок, а у млекопитающих, кроме того, и мост, а главная масса ромбовидного мозга образует продолговатый мозг-myelencephalon, или medulla oblongata.
Полости первичных трёх мозговых пузырей называются мозговыми желудочками. Из полости конечного мозга обособляются парные боковые мозговые желудочки (рис. 158-I и II); полость промежуточного мозга называется третьим мозговым желудочком (III). Он сообщается с боковыми посредством межжелудочковых, или монроевых, отверстий (8). Желудочек среднего мозга в результате разрастания стенок мозгового пузыря превращается в канал-мозговой водопровод (7); он соединяет третий мозговой желудочек с четвёртым мозговым желудочком (IV).Последний размещается в ромбовидном мозге, между продолговатым мозгом и мозжечком, и каудально сообщается с центральным каналом спинного мозга.
Из описанных мозговых пузырей формируется мозг взрослого животного; при этом отдельные участки их то очень значительно разрастаются, то, напротив, пожизненно сохраняют своё эмбриональное состояние. Ближайшим фактором, обусловливающим развитие головного мозга, является диференциация органов чувств, особенно таких, как органы обоняния, зрения и слуха (у наземных), и органов произвольного движения, что сопровождается появлением различных координирующих центров с их проводящими путями. Так, у селяхий, ориентирующихся при своём движении главным образом при помощи обоняния, максимального развития в головном мозге достигают обонятельные доли конечного мозга. Напротив, у костистых рыб преобладающее значение имеют органы зрения, а в соответствии с этим сильнее развиваются зрительные центры в среднем мозге, в то время как обонятельный мозг усложняется мало. Задний мозг (мозжечок) совершеннее у животных, быстро двигающихся, а у медленно двигающихся он довольно элементарен или даже отсутствует.
У наземных животных головной мозг усложняется в своём строении вследствие возникновения новых (высших) центров в конечном мозге и их связей как с различными отделами головного и спинного мозга, так и со всеми органами чувств (экстеро- и интерореценторами). В результате в конечном мозге развивается отдел, называемый корой больших полушарий, являющихся высшим центром, координирующим и контролирующим всю деятельность животного организма во внешней среде и все процессы, протекающие внутри него, так как в коре полушарий замыкаются все возникающие рефлексы.
Ромбовидный мозг
Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего мозга, представленного мозжечком и мостом.
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг-medulla oblongata s. myelencephalon (рис. 159 и 160-5)-построен наиболее однообразно у животных, так как у всех у них от него отходят черепномозговые нервы, имеющие непосредственное отношение к жаберному аппарату с его производными, к органу равновесия и слуха, внутренностям и сердцу. Он является непосредственным продолжением в сторону головы спинного мозга, однако резко отличается от последнего своей структурой. Продолговатый мозг сформировался в результате разрастания боковых стенок эмбриональной мозговой трубки. Так как боковые пластинки при этом отодвинулись друг от друга и расположились латерально от основных пластинок, то полость ромбовидного мозга значительно расширилась и превратилась в четвёртый мозговой желудочек. Дно желудочка у высших животных принимает форму ромбовидной ямки, на поверхности которой, даже у взрослых млекопитающих, хорошо заметна граница между боковой и основной пластинками в виде пограничной борозды-sulcus limitans. Боковые пластинки особенно значительны у рыб; они формируют латеральные слуховые доли-lobus acusticolateralis,-которые краниально обособляются даже в ушки ромбовидного мозга-auriculae. Они содержат ядра VIII пары нервов, находящиеся в связи с органом равновесия, со всей мускулатурой тела (через спинной мозг) и с мозжечком. Из них особого внимания заслуживает ядро Дейтерса, как наиболее постоянное у животных (рис. 163-1).
Вследствие расхождения дорзальных краёв боковых пластинок пластинка покрышки сильно растягивается, но даже у взрослых высших позвоночных она сохраняется в эмбриональном состоянии в виде эпителиальной пластинки-lamina epithelialis,-состоящей из одного слоя клеток эпендимы. Она срастается с сосудами мягкой мозговой оболочки и у взрослых животных именуется каудальным мозговым парусом, или сосудистым сплетением четвёртого мозгового желудочка,-velum medullare caudale, resp. plexus chorioideus ventriculi quarti (рис. 157-B, 4). B нём находятся отверстия, через которые полость желудочка сообщается с подоболочечным пространством.
Раздвиганием в стороны боковых пластинок объясняется и своеобразный выход нервов из продолговатого мозга: моторные нервы располагаются более медиально, а чувствительные-более латерально. Так как продолговатый мозг лежит между спинным мозгом и передними отделами головного мозга, составляющими большой мозг, от которого он отделяется сужением-перешейком-isthmus (2),-то центральные проводящие пути, идущие в ту или другую сторону, разбивают серое мозговое вещество его на ряд отдельных ядер-скоплений нервных клеток. Одни из ядер являются клеточными центрами отходящих от продолговатого мозга черепномозговых нервов с V по XIl пару. Другие, напротив, служат промежуточными центрами для проводящих путей, направляющихся в головной мозг из спинного или обратно. К числу таковых относятся ядра дорзальных канатиков и древнейший двигательный центр-моторное ядро чепца, имеющееся уже у рыб. Волокна из ядер дорзального канатика следуют у водных в мозжечок и средний мозг, а у наземных, кроме того, в промежуточный мозг.
За счёт клеток моторного ядра чепца у наземных животных обособляются так называемые оливы: назальные (верхние) и каудальные (нижние), становящиеся ассоциационными центрами.
Назальные оливы появляются впервые у амфибий в связи с диференциацией улитки (орган слуха). Они вставлены в латеральный лемниск, т. е. в петлю перекрещивающихся проводящих путей, соединяющих ядра улиткового нерва (VIII пары) со зрительными буграми. Пучок этих волокон лежит поверхностно на переднем конце продолговатого мозга; он более сильно развит у млекопитающих и известен под названием трапецоидного тела- corpus trapezoideum (рис. 175-14).
Каудальные оливы хорошо выражены у птиц и особенно у млекопитающих; они имеют своеобразную складчато-подковообразную форму и получают импульсы из ядер дорзального канатика, из спинного мозга, из зрительных бугров и посылают импульсы обратно в спинной мозг и в мозжечок (рис. 163).
Двигательные проводящие пути, происходящие из коры полушарий большого мозга, формируют у млекопитающих на вентральной продолговатого мозга пучки, известные под названием пирамид. Максимальных размеров они достигают у человека.
Задний мозг
У низших животных задний мозг представлен одним лишь мозжечком- cerebellum (рис. 159 и 160-4). Функция мозжечка заключается в сохранении равновесия и тонуса мускулов, кроме того, в координировании работы мускулов при движении, поэтому вполне естественно, что максимального развития он достигает у животных, быстро двигающихся (быстро плавающих, летающих или бегающих) или передвигающихся на двух конечностях. Этим же обусловливаются и возрастные изменения его. Например, у высших приматов при рождении мозжечок мал и составляет всего лишь 1/16-1/18 часть всего большого мозга, в то время как у взрослых он достигает 1/8-1/9 веса мозга. Большей сложности в отношении деталей строения он достигает у животных, способных к более диференцированным движениям, т. е. у млекопитающих.
Мозжечок в примитиве представляет непарное тело в виде короткой, но широкой пластинки, построенной уже у миног из серого и белого мозгового вещества. С усложнением функции мозжечка в ряду животных нервная пластинка разрастается спереди назад и при этом образует поперечные складки или в обе стороны, т. е. вперёд и назад, как у акул, или только назад, как у костистых рыб. При этом обособляется средняя часть-тело мозжечка-corpus cerebelli-и боковые доли его-ушки-auriculae,-связанные с органом равновесия. Боковые отделы мозжечка сохраняются и у наземных животных под названием клочков-flocculus,-которые, однако, развиты очень слабо в связи с редукцией органов боковой линии водных животных. У наземных животных мозжечок в наиболее примитивном виде также представляет пластинку, но более длинную, лежащую или горизонтально (у змей), или вертикально (у ящериц). И у них при усилении функции мозжечка пластинка образует поперечную складку, изгибаясь дугообразно дорзально (у некоторых рептилий); у крокодилов она разделяется поперечными первичной и вторичной бороздами-sulcus anterior et posterior-на переднюю, среднюю и заднюю доли. С последней как раз и соединяются упомянутые выше flocculi (рис. 161-4).
У птиц и особенно у млекопитающих помимо указанных появляются новые поперечные борозды при сохранении основного типа построения тела мозжечка в виде дугообразно изогнутой в дорзальном направлении пластинки. Благодаря бороздам поверхность тела мозжечка оказывается испещрённой поперечными извилинами, носящими у млекопитающих специальные названия. На сагиттальном разрезе мозжечка видно белое мозговое вещество, проникающее в виде ветвей дерева в каждую извилину; общий рисунок белого вещества получил название древа жизни-arbor vitae (рис. 183-5).
У млекопитающих на средней доле, помимо поперечных борозд, появляются ещё две продольные борозды, отделяющие среднюю непарную часть-червячок-vermis-и боковые доли, или полушария мозжечка, - bemisphaerae cerebelli (рис. 181-7 , 8; 161-а, 5). Полушария мозжечка у однопроходных ещё незначительно выражены; максимального развития они достигают у высших млекопитающих в связи с появлением способности к обособленным движениям конечностей и возникновением связей мозжечка с корой большого мозга. Поэтому у млекопитающих и начинает выступать вентральный отдел заднего мозга-мост-pons (Varolii) (рис, 175-15),-представляющий собой коммиссуру из проводящих путей, особенно значительную у человека, обладающего наиболее мощной корой большого мозга и наивысшей способностью к изолированным движениям конечностей. Мост лежит в виде поперечного валика впереди продолговатого мозга. Латеральными концами своими он погружается в мозжечок, образуя его боковые, или латеральные, ножки-brachia cerebelli lateralia.
Ввиду однородности функции мозжечка и гистологическая структура его однообразна (рис. 162). Уже в примитивном состоянии (у миног) серое мозговое вещество, образующее кору мозжечка, состоит из трёх основных слоёв клеток: поверхностного-молекулярного, глубокого-зернистого и среднего-из крупных клеток. Последние в ряду животных высоко диференцируются и известны как клетки Пуркинье с дендритами, древовидно ветвящимися в поверхностном молекулярном слое строго в сагиттальной плоскости тела, в то время как дендриты клеток зернистого слоя ветвятся в сегментальной плоскости. Помимо коры, у млекопитающих в мозжечке имеются ещё особые скопления клеток, образующих ядра мозжечка, и самое главное из них-парное зубчатое ядро-nucleus dentatus,-лежащее в полушариях мозжечка (рис. 163-18). Существует еще ряд парных ядер, помещающихся между зубчатыми. Кора мозжечка получает импульсы из спинного и продолговатого мозга, из олив, слуховых ядер ядер моста и коры большого мозга. Нейриты клеток коры направляются в ядра мозжечка (зубчатые и другие) и отсюда в средний мозг (красное ядро), в мост и в продолговатый мозг. Через посредство указанных центров импульсы из мозжечка направляются через проводящие пути спинного мозга на периферию.
Все проводящие пути формируют три пары ножек мозжечка: краниальные-к среднему мозгу, латеральные-к мосту и каудальные-к продолговатому мозгу, что соответствует разделению мозжечка на три основные доли-переднюю, среднюю и заднюю.
Средний мозг
Средний мозг-mesencephalon (рис. 159 и 160-3)-у низших животных, а в эмбриональном состоянии и у высших достигает значительных размеров по сравнению с другими отделами мозга. Однако у взрослых высших форм он развит значительно слабее. Лишь у миног свод среднего мозга частично представлен ещё эпителиальной пластинкой, а у миксин и у всех остальных позвоночных свод-tectum opticum-построен из нервной ткани, продуцируемой эмбриональной боковой пластинкой. Вследствие этого полость мозга сильно уменьшается, превращаясь у высших форм в канал-мозговой водопровод, соединяющий четвёртый мозговой желудочек ромбовидного мозга с третьим мозговым желудочком промежуточного мозга. Передней границей среднего мозга служит пучок нервных волокон- задняя коммиссура - commissura posterior. У низших животных в своде различают два бугорка или зрительные доли,-lobi optici,-являющиеся зрительным центром; в них оканчиваются волокна зрительного нерва. У рептилий часть, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва оканчиваются в промежуточном мозге, поэтому зрительные доли уменьшаются по сравнению с зрительными буграми (рис. 164). Вместе с тем уже у амфибий гистологически обнаруживаются задние доли, связанные с органом слуха и равновесия. Эти доли макроскопически более резко выделяются у некоторых рептилий, у птиц и особенно у млекопитающих, у которых имеется не двухолмие, а четверохолмие-corpora quadrigemina (рис. 182-20, 21). У некоторых млекопитающих, обладающих хорошим слухом задние холмы крупнее передних (у китов и у хищных) (рис. 188-6), обычно же передние зрительные доли бывают более значительными, чем задние.
За счёт серого вещества эмбриональной основной пластинки, расположенной вентрально от полости среднего мозга, формируется чепец-tegmen-tum pedunculi (рис. 187-3),-состоящий из ядер глазодвигательного и блокового нервов-nuclei nervi III et IV-и двигательного ядра чепца-nucleus motorius tegmenti. Последнее служит продолжением подобной же клеточной массы центра продолговатого мозга, что видно на мозге более примитивных животных. Начиная с рептилий, оно состоит из ряда отдельных ядер. Наиболее важное из них красное ядро-nucleus ruber (7); в нём оканчиваются нервные волокна, образующие передние ножки мозжечка. Другое, межножковое ядро-nucleus interpeduncularis-связано с органом обоняния через ганглий уздечки.
Вентро-латерально между большим мозгом и ромбовидным и спинным мозгом на основании среднего мозга у млекопитающих располагается слой проводящих путей- ножки большого мозга-реdunculi cerebri (рис. 175-16. 187-5). Они более мощны у высших млекопитающих. что стоит в связи с развитием плаща. В медиальных отделах ножек проходят двигательные пути, а в латеральных-чувствительные.
Средний мозг получает импульсы из мозжечка и органов зрения, а у наземных животных, кроме того, из кары больших полушарий и из органов слуха и равновесия сам он посылает импульсы в спинной мозг и в промежуточный.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг- diencephalon (рис. 159 и 160-2)- занимает довольно значительный участок головного мозга с обширной полостью третьего желудочка. Впоследствии, однако, полость желудочка становится щелевидной.
Пластинка покрышки служит сводом для третьего желудочка, который у всех животных остаётся зачаточным, состоящим из эпителиальной пластинки-lamina epithelialis,-которая, срастаясь (так же как и на ромбовидна мозге) с мягкой мозговой оболочкой, формирует сосудистую покрышку третьего мозгового желудочка-tela chorioidea ventriculi tertii,-заключающую в себе сосудистое сплетение. Покрышка внедряется отростками в полость третьего желудочка, а через межжелудочковое отверстие проникает также в конечный мозг, где и переходит в сосудистые сплетения боковых мозговых желудочков (рис. 186-4, 10),--образовавшиеся за,счёт пластинки покрышки конечного мозга.
Производными свода являются: 1) непарный трубкообразный вырост- эпифиз и 2) парный-узел уздечки.
Эпифиз, или шишковидная железа,-epiphysis (рис. 159-6)-рудимент третьего, так называемого теменного, глаза. Эпифиз, имеющийся почти у всех животных, развит не у всех одинаково и отсутствует лишь у немногих животных (у сумчатых и у некоторых других).
У низших позвоночных животных-an amnia-промежуточный мозг не играет ещё такой роли, как у amniota, поэтому он и развит у них относительно слабо. Лишь с перемещением в него зрительных центров из среднего мозга (рис. 164), обусловленным переходом к наземному образу жизни, промежуточный мозг начинает увеличиваться, оставляя далеко за собой средний мозг, что особенно заметно у человека. Благодаря наличию значительного количества ядер серого вещества промежуточный мозг становится центром корреляции для множества проводящих путей, идущих в кору головного мозга и обратно; отсюда понятно, что диференциация промежуточного мозга начинается с момента роста конечного мозга.
В промежуточном мозге находится ряд вегетативных центров: тепловой, вазомоторный, секреторный, белкового и углеводного обмена веществ, водный и др.
Конечный мозг
Конечный мозг-telencephalon (рис. 159 и 160-1, 9)-часть головного мозга, которая чрезвычайно сильно прогрессирует в ряду животных и наивысшего своего развития достигает в классе млекопитающих, в особенности у приматов. У человека конечный мозг настолько перерастает все остальные отделы мозга, что почти все их прикрывает. Конечный мозг разделяется на обонятельный мозг-rhinencephalon-и плащ-pallium.
Обонятельный мозг
Из передней стенки конечного мозга разрастается парное выпячивание-обонятельные луковицы-bulbi olfactorii (рис. 159-10),-соединяющиеся с мозгом широким основанием или более или менее длинными ножками-обонятельными трактами-tractus olfactorius (у костистых рыб и у рептилий).
Основание, или базальная часть, мозга принимает значительные размеры уже в примитивном мозге. Оно служит вторичным обонятельным центром и образовано значительным утолщением- базальным ганглием-nucleus basalis (1),-из которого у млекопитающих происходит полосатое тело-corpus striatum,-вдающееся в полость боковых желудочков мозга. Серое мозговое вещество полосатого тела разделяется в процессе развития белым мозговым веществом, формирующим внутреннюю капсулу-capsula interna (рис. 184-9),-на дорзальную часть, или хвостатое тело-nucleus caudatus,-и вентральную часть, или чечевицеобразное ядро (2)-nucleus lentiformis,-а наружная капсула-capsula externa (4)- отделяет латеральную часть,или ограду (3),-claustrum. Вследствие сильного разрастания полосатые тела, вдавливаясь в полость боковых желудочков, превращают их в щелевидные пространства (5).
В высокодиференцированном мозге млекопитающих обонятельная часть его развита в ряду животных далеко не одинаково.
У макросматических животных (к ним относятся все домашние животные и вообще большинство животных, обладающих хорошо развитым чувством обоняния) обонятельная часть мозга довольно значительная.
У микросматических животных (обезьяны, зубастые киты-дельфины, кашалоты) соответственно функционированию органа обоняния и обонятельная часть мозга невелика.
Из отдельных частей обонятельного мозга особенно выделяются обонятельные луковицы, которые у макросматических животных являются придатками мозга, выступающими спереди (рис. 177-I), а у микросматических животных они очень малы. Наружная (вентральная) часть базального ганглия, или обонятельная кора, формирует впереди перекрёста зрительных нервов, между латеральным и медиальным обонятельными трактами, обонятельный бугор-tuberculum olfactorium,-который среди домашних животных наиболее резко выражен только у свиней; у остальных он плоский, вследствие чего и называется просто обонятельным треугольником. У микросматических животных соответствующий участок едвa выступает.
Строение коры большого мозга
Вторичный плащ построен из серого и белого мозгового вещества. Первое располагается поверхностно и образует кору большого мозга, второе находится в глубине.
Кора головного мозга в различных её участках гистологически устроена не одинаково, что впервые было установлено В. А. Бецом (1874) и им же объяснено: «Эта структурная диференциация мозговой коры есть выражение локализированности функций в коре» (1881). Различие касается как расположения клеточных элементов-цитоархитектоники, так и хода волокон в сером мозговом веществе-миэлоархитектоники. Цито- и миэлоархитектоника коры большого мозга более или менее подробно изучены лишь у человека и довольно слабо у животных.
Клеточные элементы коры располагаются параллельно поверхности мозга в шесть слоёв (пластов). Пласты эти, считая снаружи внутрь, следующие: I-молекулярный, II-наружный зернистый, III-слой малых пирамидных клеток, IV-внутренний зернистый, V-слой больших пирамидных клеток и VI-слой полиморфных клеток (рис. 166). В филогенетическом ряду животных не все шесть слоёв бывают резко разграничены, но наличие их можно доказать у всех млекопитающих.
Клетки, образующие кору, делятся на три типа: Рамон-Кахалевские, пирамидные и полиморфные. Из них особого внимания заслуживают пирамидные клетки-клетки Беца: чем выше по своей организации или старше животное, тем больше у них отростков, следовательно, и связи этих клеток с другими обширнее (рис. 167).
Различным слоям клеток приписывают различные функции: внутреннему зернистому слою (IV), являющемуся первичным, принадлежит рецепторная функция, клеткам V и VI слоёв, большим пирамидным и веретенообразным клеткам-эффекторная. Позже появляющиеся клетки II и III слоёв выполняют ассоциационные функции высшего порядка, т. е. психические.
На основе местных различий в цитоархитектонике кору млекопитающих животных разделяют на главные области-поля-area,-причём каждое поле, по крайней мере у высших млекопитающих и особенно у человека, на основе различной миэлоархитектоники может быть подразделено ещё на ряд миэлоархитектонических участков.
Филогенетически все поля во вторичном плаще диференцируются из примитивных четырёх областей низших млекопитающих (сумчатых и насекомоядных); эти области различны по своей цитоархитектонике, и, судя по наличию в них определённых проекционных волокон (рис. 165), им также соответствуют специальные функциональные центры. Так, в лобной области лежит примитивный моторный корковый центр, в затылочной-зрительный пентр, между ними-кожно-чувствующий, в височной области-слуховой пентр. Физиологические и архитектонические центры не всегда соответствуют расположению извилин.
Соотношение мякотных волокон в коре мозга до известной степени пределяется принятым делением их на группы соответственно шести слоям клеток (рис. 168, справа).
По развитию миэлиновой оболочки (миэлогенетически) все нервные волокна относят или к проекционной системе, или ассоциационной. Первые развиваются уже до рождения, вторые-только после рождения. Миэлогенетически кора также может быть разделена по двум признакам-процентному соотношению проекционных и ассоциационных волокон и их онтогенезу-на области: первичную, конечную и промежуточную, т. е. волокна, одевающиеся миэлиновой оболочкой до рождения, после рождения b в последний период эмбрионального состояния.
В настоящее время, на основании изучения цито- и миэлоархитектоники коры мозга, у человека выделяют более 250 полей.
Ассоциационные волокна соединяют друг с другом многочисленные участки коры внутри одного полушария. Они делятся на короткие и длинные; первые связывают соседние извилины, вторые-более удалённые друг от друга участки и доли. Длинные волокна особенно сильно развиты у человека, в то время как у животных они или незначительны, или совсем отсутствуют.
Коммиссуральные волокна соединяют участки, лежащие в разных полушариях. Они образуют переднюю и заднюю коммиссуры (спайки)-спайку аммонова рога и мозолистое тело.
Проекционные волокна анатомически делятся на короткие и длинные, а функционально-на кортико-фугальные и кортико-петальные. Короткие проекционные волокна соединяют кору с ядрами зрительных бугров и четверохолмия. Длинные пути связывают кору с ядрами моста или со спинным мозгом. Все эти пути, как короткие, так и длинные, проходят между хвостатым телом и ядрами зрительных бугров, с одной стороны, и чечевичным ядром, с другой, образуя внутреннюю капсулу-capsula interna (рис. 184-9). На среднем мозге эти волокна формируют ножки большого мозга-pedunculi cerebri.
Проекционные пути, так же как и ассоциационные, наиболее сильноразвиты у человека; у животных некоторые из них даже совсем отсутствуют.
Таким образом, полушария большого мозга в целом и кора полушарий в частности устроены наиболее сложно и притом не одинаково в ряду млекопитающих, достигая максимума своего развития у высших приматов и особенно у человека. По И. П. Павлову, на большие полушария беспрерывно падают бесчисленные раздражения как из внешнего мира, так и из внутренней среды самого организма. Так как кора мозга высших животных является носительницей замыкательной функции (т. е. функции приобретения, образования новых связей между организмом и средой, развития нового жизненного опыта, функции онтогенетической адаптации, приспособляющей организм к условиям среды), высший отдел центральной нервной системы держит в своём ведении все явления, происходящие в теле.
Вес головного мозга
Абсолютный вес мозга животных очень разнообразен. Он обусловливается величиной животного, возрастом, видом его и пр. Самый крупный мозг бывает у крупных животных. Вес его достигает: у китов-4 673-7 000,0, у слонов-4 370-5 430,0, у лошадей-372-570,0, у крупного рогатого скота-410-550,0, у овец-97-112,0, у свиней-96-145,0, у собак- 46-138,0, у мышей-0,37. У человека абсолютный вес мозга очень высокий-1 350-1 450,0.
Относительный вес мозга в общем обратно пропорционален весу животного: у китов всего лишь 1: 10 590 и даже 1: 14 000, у слонов-1: 375- 560, у лошадей-1: 480-1 000 (1), у свиней-1: 1 200-1 900, у собак-1: 30-400. У человека относительный вес мозга 1: 35-45. У молодых животных относительный вес мозга значительно выше, чем у взрослых; у мелких животных вес мозга очень большой: у тёмной цепкой обезьяны-1:15.
Соотношение веса спинного мозга к головному: у человека-1: 40, у лошади-1: 2,5, у быка-1: 1,5, у собаки-1: 4,5-9. Таким образом, вес спинного мозга у человека составляет только 2,5% от головного, а у лошади-40%.
Серого вещества больше у мелких животных, например, процентное соотношение серого вещества к белому равняется у лошади 52,1 и 47,9, у рогатого скота-50,1 и 49,9, у собаки-61,1 и 38,9, а у хорька даже-80,7 и 19,3 (Попов).
Общие характеристики: Мозг млекопитающих можно разделить на два типа: спинной и головной мозг. В свою очередь головной мозг подразделяется на: 1. Продолговатый мозг 2. Задний мозг 3. Средний мозг 4. Промежуточный мозг 5. Конечный мозг
Мозг кролика: I - сверху; II - снизу; III - сбоку; IV - продольный разрез. 1 - большие полушария; 2 - обонятельные доли; 3 - зрительный нерв; 4 - эпифиз; 5 - средний мозг; 6 - мозжечок; 7 - продолговатый мозг; 8 - гипофиз; 9 - варолиев мост; 10 - мозговая воронка; 11 - мозолистое тело
Мозговой ствол состоит из продолговатого мозга, варолиевого моста и среднего мозга. Часто в него включают мозжечок.
Мозжечок У млекопитающих мозжечок состоит из червя(средняя часть) и двух боковых долей. Стоит отметить, что у однопроходных средняя часть больше боковых, у сумчатых они приблизительно сходны, а отличительной чертой высших млекопитающих является увеличение боковых долей, связанных с корой больших полушарий. Для увеличения площади поверхности мозжечок, как и большие полушария, покрыт бороздами и извилинами. Функции мозжечка: Червь отвечает позу, тонус осевых мышц тела и проксимальных концов мышц Координация движений Регуляция равновесия
Средний мозг входит в состав ствола головного мозга. Является зрительным центром мозга. Вентральную часть составляют массивные ножки мозга, основную часть которых занимают пирамидные пути. Между ножками находится межножковая ямка (лат. fossa interpeduncularis), из которой выходит III нерв. Дорсальная часть - пластинка четверохолмия, две пары холмиков. Верхние холмики зрительные, они крупнее нижних(слуховые). С дорсальной стороны на границе с мостом отходит IV нерв. В глубине покрышки среднего мозга (под четверохолмием) находятся ядра глазодвигательных нервов, красные ядра (управление движением), чёрное вещество (инициация движений), ретикулярная формация.
Промежуточный мозг Состоит из: Таламический мозг 1. Таламус(зрительный бугор) 2. Эпиталамус 3. Метаталамус Гипоталамус Третий желудочек
Таламус – состоит из серого вещества, парное образование яйцевидной формы. Центр чувствительности. Эпиталамус – образует шишковидное тело(эпифиз), железа внутренней секреции, отвечает за синхронизацию биоритмов организма. Метаталамус – образован латеральным и медиальным коленчатыми телами, центр слуха. Гипоталамус - включает в себя сосцевидные тела, являющиеся подкорковыми центрами обоняния, гипофиз, зрительный перекрест, II пары черепных нервов, серый бугор, представляющий собой вегетативный центр обмена веществ и терморегуляции. В гипоталамусе содержатся ядра, контролирующие эндокринные и вегетативные процессы. Третий желудочек - полость промежуточного мозга. Он представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство. Третий желудочек имеет пять стенок.
1 – кора 2 – наружный слой коры 3 – лимбическая система 4 – таламус 5 – гипоталамус 6 – четверохолмие 7 – мозжечок 8 – продолговатый мозг
Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга (покрытых корой), мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга. Кора больших полушарий распределяется на древнюю, старую и новую кору. Древняя кора выполняет наиболее необходимые функции, такие как раскрытие глаз. Старая кора отвечает за проявление эмоций. Новая кора отвечает за высшую нервную деятельность. Мозолистое тело соединяет два полушария мозга. Отсутствует у сумчатых и клоачных. Полосатое тело выполняет функции гипертонуса скелетных мышц, нарушения сложных двигательных реакций и пищедобывающего поведения, торможения формирования условных рефлексов. Обонятельный мозг отвечает за все структуры конечного мозга, связанные с обонянием.
