Спинной мозг переходит в продолговатый мозг и варолиев мост. Этот отдел головного мозга расположен над спинным мозгом. Он также выполняет две функции: 1) рефлекторную и 2) проводниковую. В продолговатом мозге и варолиевом мосту расположены ядра черепномозговых нервов, регулирующих кровообращение, и другие вегетативные функции; несмотря на свою малую величину, эта часть нервной системы необходима для сохранения жизни.
В продолговатом мозге и варолиевом мосту находятся ядра восьми последних черепномозговых нервов.
5-й. Тройничный нерв . Смешанный нерв. Состоит из эфферентных моторных и афферентных нейронов. Моторные нейроны иннервируют жевательные мышцы. Афферентные нейроны, которых значительно больше, проводят импульсы из рецепторов всей кожи лица и передней части волосистой кожи головы, конъюнктивы (оболочки глаза, покрывающей заднюю поверхность век и переднюю часть глаза включительно до роговицы глазною яблока), слизистых оболочек носа, рта, органов вкуса передних двух третей языка, твердой мозговой оболочки, надкостницы костей лица, зубов.
6-й. Отводящий нерв . Исключительно моторный, иннервирует только одну мышцу, - наружную прямую мышцу глаза.
7-й. Лицевой нерв . Смешанный нерв. Почти исключительно моторный. Моторные нейроны иннервируют все мимические мышцы лица, мышцы ушной раковины, стремянную, подкожный мускул шеи, шилоподъязычный мускул и заднее брюшко двубрюшного мускула нижней челюсти.
Секреторные нейроны иннервируют слезные железы, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Афферентные волокна проводят импульсы от органов вкуса передней части языка.
8-й. Слуховой нерв . Афферентный нерв. Состоит из двух различных ветвей: нерва улитки и вестибулярного нерва, различных по функции. Нерв улитки начинается в улитке и является слуховым, а вестибулярный нерв начинается в вестибулярном аппарате внутреннего уха и участвует в поддержании положения тела в пространстве.
9-й. Языкоглоточный нерв . Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют шилоглоточную мышцу и некоторые мышцы глотки. Секреторные нейроны иннервируют околоушную слюнную железу. Афферентные волокна проводят — импульсы из рецепторов каротидного синуса, органов вкуса задней трети языка, зева, слуховой трубы и барабанной полости.
10-й. Блуждающий нерв . Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют мышцы мягкого нёба, сжимателей глотки и.всю мускулатуру гортани, а также гладкую мускулатуру пищеварительного канала, трахеи и бронхов и некоторой части кровеносных сосудов. Группа моторных нейронов блуждающего нерва иннервирует сердце. Секреторные нейроны иннервируют железы желудка и поджелудочную железу, а возможно также печень и почки.
Афферентные волокна блуждающего нерва проводят импульсы из рецепторов мягкого нёба, всей задней поверхности глотки, большей части пищеварительного канала, гортани, легких и дыхательных путей, мышцы сердца, дуги аорты и наружного слухового прохода.
11-й. Добавочный нерв . Исключительно моторный нерв, иннервирующий две мышцы: грудиноключичнососцевидную и трапециевидную.
12-й. Подъязычный нерв . Исключительно моторный нерв, иннервирующий все мышцы языка.
Проводящие пути продолговатого мозга
Через продолговатый мозг проходят спинномозговые пути, связывающие спинной мозг с вышерасположенными отделами нервной системы, и проводящие пути самого продолговатого мозга.
Собственно проводящие пути продолговатого мозга: 1) вестибулоспинальный путь, 2) оливо-спинальный путь и пути, соединяющие продолговатый мозг и варолиев мост с мозжечком.
Важнейшие ядра продолговатого мозга - ядра Бехтерева и Дейтерса и нижняя олива, при участии которых осуществляются тонические рефлексы. Ядра Бехтерева и Дейтерса связывают продолговатый мозг с мозжечком и красным ядром (средний мозг). Из нижней оливы выходит оливо-спинальный путь. Верхняя олива связана с отводящим нервом, что объясняет движение глаз при .
Децеребрационная и восковидная ригидность (контрактильный и пластический тонус)
У животного, у которого сохранен только спинной мозг, могут быть получены затяжные тонические . Постоянный приток импульсов из проприоцепторов в нервную систему поддерживает рефлекторный тонус мускулатуры, благодаря эфферентным импульсам, исходящим из спинного мозга и различных отделов головного мозга (продолговатого, мозжечка, среднего и промежуточного). Перерезка афферентных нервов конечности влечет за собой исчезновение тонуса ее мускулатуры. После выключения моторной иннервации конечности тонус ее мускулатуры также исчезает. Следовательно, для получения тонуса необходима сохранность рефлекторного кольца, ТИК как тонус вызывается рефлекторно.
Вестибулярный аппарат - сложно устроенный орган, состоящий из двух частей: статоцистных органов преддверия (филогенетически более древних) и полукружных каналов, появившихся в филогенезе позднее.
Полукружные каналы и преддверие - разные рецепторы. Импульсы из полукружных каналов вызывают двигательные рефлексы глаз и конечностей, а импульсы из преддверия автоматически обеспечивают рефлекторное сохранение и выравнивание нормального соотношения между положением головы и туловища.
Преддверие - полость, разделенная костным гребешком на две части: переднюю часть - круглый мешочек - sacculus и заднюю, или маточку, - utriculus, имеющую овальную форму. Обе части преддверия покрыты изнутри плоским эпителием и содержат эндолимфу. В них имеются отдельные участки, которые называются пятнышками и состоят из цилиндрического эпителия, содержащего опорные и волосковые клетки, связанные с афферентными нервными волокнами вестибулярного нерва. В мешочках имеются известковые камешки - статолиты или отолиты, которые прилегают к волосковым клеткам пятнышек и состоят из мелких кристалликов известковых солей, склеенных слизью с волосковыми клетками (статоцистные органы). У различных животных статолиты либо давят на волосковые клетки, либо растягивают волоски, повисая на них при поворотах головы. Раздражителем волосковых клеток гребешков в ампулах полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, является движение заполняющей их эндолимфы, возникающее при поворотах головы.
К волосковым клеткам вестибулярного аппарата подходят волокна нейронов, расположенных в узле Скарпа, находящегося в глубине внутреннего слухового прохода. От этого узла афферентные импульсы направляются по вестибулярной ветви слухового нерва и далее в продолговатый, средний, промежуточный мозг и височные доли больших полушарий.
При поворотах головы афферентные импульсы, возникающие в вестибулярных аппаратах, передаются по вестибулярным проводящим путям в продолговатый мозги вызывают рефлекторное повышение тонуса шейных мышц на стороне поворота, так как каждый вестибулярный аппарат управляет тонусом мышц своей стороны. После разрушения вестибулярного аппарата на одной стороне мышцы па другой стороне берут перевес, и голова поворачивается в здоровую сторону, а в результате и туловище поворачивается в здоровую сторону. Шейные рефлексы на тонус мускулатуры рук существуют у 3-4-х месячных зародышей человека.
Р. Магнус обнаружил, что эти тонические рефлексы резко выступают у детей, не имеющих больших полушарий головного мозга от рождения и в результате заболеваний. У здоровых людей положение тела в пространстве определяет, в первую очередь, зрение. В регуляции положения тела в пространстве и его движений участвуют также афферентные импульсы из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов шейных мышц и сухожилий и остальных мышц, а также из рецепторов кожи. Координация движений обеспечивается сочетанием афферентных импульсов из органов зрения, слуха, рецепторов кожи и главным образом из проприоцепторов и вестибулярного аппарата.
Во время движений тела благодаря сочетанию раздражения проприоцепторов и рецепторов кожи возникают ощущения, которые называются кинестезическими. Эти ощущения особенно совершенствуются у летчиков, физкультурников, лиц некоторых профессий, требующих тонких и точных движений. Кинестезические ощущения у фехтовальщиков и боксеров выше, чем у гимнастов.
Особенно велика роль кинестезических ощущений, возникающих при раздражении вестибулярного аппарата. Роль афферентных импульсов из проприоцепторов и кожи показана на животных, у которых перерезались задние столбы спинного мозга, проводящие эти импульсы. В результате выпадения импульсов из проприоцепторов и кожи у животных нарушалась координация движений, наблюдалась атаксия (В. М. Бехтерев, 1889). Люди, страдающие перерождением задних столбов, теряют ощущение положения тела и способность регулировать движения по направлению и силе. У них также имеется атаксия.
Статоцистные органы преддверия регулируют главным образом позу. Они воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение и замедление, изменение и центробежной силы. Эти восприятия обусловлены тем, что перемещения головы или тела изменяют относительно постоянное давление статолитов и эндолимфы на пятнышки. При указанных перемещениях головы и туловища возникают тонические рефлексы, восстанавливающие исходное положение. При надавливании статолита овального мешочка на воспринимающие волосковые клетки вестибулярного нерва повышается тонус сгибателей шеи, конечностей и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставлении статолита, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Таким образом регулируется движение туловища вперед и назад. Статолитовый прибор круглого мешочка регулирует наклоны тела в стороны и участвует в установочных рефлексах, так как увеличивает тонус отводящих мышц на стороне раздражения и приводящих мышц - на противоположной стороне.
Некоторые, тонические рефлексы осуществляются с участием среднего мозга; к ним относятся выпрямительные рефлексы. При выпрямительных рефлексах вначале поднимается голова, а затем выпрямляется туловище. Кроме вестибулярных аппаратов и проприоцепторов шейных мышц, в этих рефлексах участвуют рецепторы кожи и сетчатка обоих глаз.
При изменении положения головы на сетчатке глаз получаются изображения окружающих предметов, необычно ориентированных по отношению к положению животного. Благодаря выпрямительным рефлексам возникает соответствие изображения окружающих предметов на сетчатке и положения животного в пространстве. Все эти рефлексы продолговатого и среднего мозга называются рефлексами позы, или статическими. Они не перемещают тело животного в пространстве.
Кроме рефлексов позы, имеется другая группа рефлексов, которые координируют движения при перемещениях тела животного в пространстве и называются статокинетическими.
Полукружные каналы воспринимают начало и конец равномерного вращательного движения и угловое ускорение благодаря отставанию эндолимфы от стенок полукружных каналов при движениях, вследствие инерции, что воспринимается афферентными волокнами вестибулярного нерва. При вращении организма возникают тонические рефлексы. При этом голова до известного предела медленно отклоняется в сторону, противоположную движению (компенсаторные движения), затем быстро возвращается в нормальное положение. Такие движения многократно повторяются. Это обозначается как нистагм головы. Глаза также медленно отклоняются в сторону, противоположную вращению, а потом быстро возвращаются в исходное положение. Эти мелкие колебательные движения глаз называются глазным нистагмом. После прекращения вращения голова и туловище отклоняются в сторону вращения, а глаза - в противоположную сторону.
Головы облегчают передвижения туловища и конечностей. При нырянии пловец определяет положение головы и выплывает на поверхность благодаря афферентным импульсам из вестибулярного аппарата.
При быстром подъеме вверх голова у животного в начале движения опускается к низу, а передние конечности сгибаются. При опускании вниз такие движения наблюдаются в обратном порядке. Эти лифтные рефлексы получаются с вестибулярных аппаратов. При резком опускании животного вниз наблюдается рефлекс готовности к прыжку, который заключается в выпрямлении передних конечностей и приведении задних конечностей к туловищу. При свободном падении животного вначале появляется выпрямительный рефлекс головы, затем рефлекторный поворот туловища в нормальное положение, вызываемый возбуждением проприоцепторов шейных мышц, а также рефлекс готовности к прыжку, вызываемый с полукружных каналов вестибулярного аппарата. При возбуждении вестибулярного аппарата при быстром подъеме лифта и в начале спуска лифта испытываются ощущения падения вниз, недостатка опоры и иллюзия удлинения роста. При внезапной остановке лифта ощущаются утяжеление тела, придавливание тела к ногам и иллюзия уменьшения роста. Вращение вызывает ощущение вращательного движения в соответствующую сторону, а при остановке - в противоположную.
Продолговатый мозг располагается в заднем отделе головного мозга, является продолжением спинного мозга. Эта часть мозга регулируют жизненно важные функции, а именно: кровообращение и дыхание. Повреждение этой части мозга приводит к смерти.
Строение
Продолговатый мозг состоит из и вещества, как и весь мозг в целом. Строение продолговатого мозга можно разделить на внутренне и внешнее. Нижняя граница (дорсальная ) считается место выхода корешков первого шейного спинномозгового нерва,а верхняя – мост головного мозга.
Внешнее строение
Внешне важная часть мозга похожа на луковицу. Имеет размеры 2-3см. Т.к. эта часть является продолжением спинного мозга, то эта часть мозга включает анатомические особенности и спинного и головного мозга.
Внешне можно выделить переднюю срединную линию, которая разделяет пирамиды (продолжение передних канатиков спинного мозга). Пирамиды являются особенность развития мозга у человека, т.к. они появились в ходе развития . У младших приматов пирамиды также наблюдаются, но они менее развиты. По сторонам от пирамид находится овальное расширение “олива”, которая содержит одноименные ядра. Каждое ядро содержит оливомозжечковый тракт.
Внутреннее строение
За жизненно важные функции отвечают ядра серого вещества:
- Ядро оливы – связано с зубчатым ядром мозжечка
- Ретикулярная формация – регулирует контакт со всеми органами чувств и спинным мозгом
- Ядра 9-12 пар черепных нервов, добавочный нерв, языкоглоточный нерв, блуждающий нерв
- Центры кровообращения и дыхания, которые связанны с ядрами блуждающего нерва
За связь со спинным мозгом и соседними отделами отвечают длинные проводящие пути: пирамидальные и пути клиновидного и тонкого пучков.
Функции центров продолговатого мозга:
- Голубое пятно – аксоны этого центра могут выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство, что в свою очередь изменяет возбудимость нейронов
- Дорсальное ядро трапециевидного тела – работает с слуховым аппаратном
- Ядра ретикулярной формации – влияет на ядра коры головного и спинного мозга по средством возбуждения или торможения. Образует вегетативные центры
- Ядро оливы – является промежуточным центром равновесия
- Ядра 5-12 пар черепно-мозговых нервов – моторные, сенсорные и вегетативные функции
- Ядра клиновидного и тонкого пучка – являются ассоциативными ядрами проприоцептивной и тактильной чувствительности
Функции
Продолговатый мозг отвечает за следующие основные функции:
Сенсорные функции
От сенсорных рецепторов поступают афферентные сигналы к ядрам нейронов продолговатого мозга. Затем проводится анализ сигналов:
- Системы дыхания – газовый состав крови, pH, текущее состояние растяжении легочной ткани
- Кровообращения – работа сердца, артериальное давление
- сигналы от пищеварительной системы
Результатом анализа является последующая реакция в виде рефлекторной регуляции, которую реализуют центры продолговатого мозга.
К примеру, накопление С0 2 в крови и снижение O 2 является причинной для следующих поведенческих реакций, отрицательные эмоции, удушье и тд. которые заставляют человека искать чистый воздух.
Проводниковая функция
Эта функция заключается в проведении нервных импульсов и в самом продолговатом мозге и к нейронам других отделов мозга. Афферентные нервные импульсы приходят по одноименным волокнам 8-12пар черепных нервов к продолговатому мозгу. Также через этот отдел проходят проводящие пути от спинного мозга к мозжечку, таламусу и ядрам ствола.
Рефлекторные функции
К основным рефлекторным функциям можно отнести регуляцию тонуса мышц, защитные рефлексы и регуляцию жизненно важных функций.
Проводящие пути начинаются в ядрах ствола мозга, кроме кортикоспинального пути. Пути заканчиваются в у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга. С помощью таких нейронов можно контролировать состояние мышц антагонистов, антагонистов и синергистов. Позволяет подключать к простым движением дополнительных мышц.
- Выпрямительные рефлексы – восстанавливает положение тела и головы. Рефлексы работают с помощью вестибулярного аппарата, рецепторов растяжения мышц. Иногда работа рефлексов настолько быстра, что мы со временем осознаем их действие. К примеру, действие мышц при соскальзывании.
- Позные рефлексы – нужны для поддержания определенной позы тела в пространстве, включая нужные мышцы
- Лабиринтные рефлексы – обеспечивают постоянное положение головы. Делятся на тонические и физическими. Физические – поддерживают позу головы при нарушении равновесия. Тонические – поддерживают позу головы на протяжении длительного времени за счет распределения контроля в разных мышечных группах
Защитные рефлексы:
- Рефлекс чиханья – за счет химического или механического раздражения рецепторов слизистой оболочки полости носа происходит форсированных выдох воздуха через нос и рот. Данный рефлекс делят на 2 фазы: респираторную и назальную. Назальная фаза – возникает при воздействии на обонятельных и решеточных нервов. Затем афферентные и эфферентные сигналы находят в “центры чиханья” по проводящим путям. Респираторная фаза – наступает при принятии сигнала в ядрах центра чиханья и накапливается критическая масса сигналов, чтобы послать сигнал к дыхательным и моторным центрам. Центр чиханья находится в продолговатом мозге на вентромедиальной границе нисходящего тракта и ядра тройничного нерва
- Рвота – опорожнение желудка (и в тяжелых случаях кишечника) через пищевод и ротовую полость.
- Глотание – сложный акт, в котором принимают участие мышцы глотки, полости рта и пищевода
- Моргание – при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы
- Строение и размеры данного участка изменяются с возрастом
- Отвечает за перекрещивания нервных волокон между правым и левым полушариями
- Повреждение продолговатого мозга могут привести к моментальной смерти (в большинстве случаев)
