Регуляция температуры заключается в согласовании процессов теплопродукции (химическая терморегуляция) и теплоотдачи (физическая терморегуляция).
Процессы теплопродукции.
Во всех органах вследствие процессов обмена веществ происходит теплопродукция. Поэтому кровь, которая оттекает от органов, как правило, имеет более высокую температуру, чем та, притекающей. Но роль различных органов в теплопродукции разная. В состоянии покоя на печень приходится около 20% общей теплопродукции, на другие внутренние органы - 56%, на - 20%, при физической нагрузке на скелетные мышцы - до 90%, на внутренние органы - только 8%.
Таким образом, мощным резервным источником теплопродукции является мышцы при их сокращении. Изменение активности их метаболизма при локомоциях - основной механизм теплопродукции. Среди различных локомоций можно выделить несколько этапов участия мышц в теплопродукции.
1. Терморегуляционные тонус.
При этом мышцы не сокращаются. Повышаются только их тонус и метаболизм. Этот тонус возникает вообще в мышцах шеи, туловища и конечностей. Вследствие этого теплопродукция повышается на 50-100%.
2. Дрожь возникает неосознанно и заключается в периодической активности высокопороговых двигательных единиц на фоне терморегуляционные тонуса.
При дрожании вся энергия направлена лишь на увеличение теплообразования, в то время как при обычных локомоциях часть энергии расходуется на перемещение соответствующей конечности, а часть - на термогенез. При дрожании теплопродукция повышается в 2-3 раза. Дрожь начинается часто с мышц шеи, лица. Это объясняется тем, что прежде всего должен повыситься температура крови, которая течет к головному мозгу.
3. Произвольные сокращения заключаются в сознательном повышении сокращения мышц.
Это наблюдается в условиях низкой внешней температуры, когда первых двух этапов не достаточно. При произвольных сокращениях теплопродукция может увеличиться в 10-20 раз.
Регуляция теплопродукции в мышцах довьязана с влиянием а-мотонейронов на функцию и метаболизм / мышц, в других тканях - симпатической нервной системы и катехоламинов (повышают интенсивность метаболизма на 50%) и действием гормонов, особенно тироксина, который повышает теплопродукции почти вдвое.
Значительная роль в термогенез липидов, которые выделяют при гидролизе значительно больше энергии (9,3 ккал / г), чем углеводы (4,1 ккал / г). Особое значение, в частности у детей, имеет бурый жир.
Процессы теплоотдачи
происходит следующими путями - радиация, конвекция, испарения и теплопроводность.
Радиация происходит с помощью инфракрасного длинноволнового излучения. Для этого нужен градиент температур между теплой кожей и холодными стенами и другими предметами окружающей среды. Таким образом, величина радиации зависит от температуры и поверхности кожи.
Теплопроводность осуществляется при непосредственном контакте тела с предметами (стул, кровать и т.д.). При этом скорость передачи тепла от более нагретого тела к менее нагретому предмету определяется температурным градиентом и их термопровиднистю. Отдача тепла этим путем значительно (в 14 раз) увеличивается при нахождении человека в воде. Частично путем проведения тепло передается от внутренних органов к поверхности тела. Но этот процесс тормозится вследствие низкой теплопроводности жира.
Конвекционный путь.
Воздух, контактирующего с поверхностью тела, при наличии градиента температур нагревается. При этом оно становится более легким и, поднимаясь от тела, освобождает место для новых порций воздуха. Таким образом оно забирает часть тепла. Интенсивность естественной конвекции может быть увеличена за счет дополнительного движения воздуха, уменьшение препятствий при поступлении его к телу (соответствующим одеждой).
Испарение пота.
При комнатной температуре в раздетой человека около 20% тепла отдается за счет испарения.
Теплопроводность
, конвекция и излучение являются пассивными путями теплоотдачи, основанные на законах физики. Они эффективны только при сохранении положительного температурного градиента. Чем меньше разница температуры между телом и окружающей средой, тем меньше тепла отдается. При одинаковых показателях или при высокой температуре окружающей среды упомянутые пути не только не эффективны, но при этом происходит нагрев тела. В этих условиях в организме срабатывает только один механизм отдачи тепла, связанный с процессами потоотделение и потовипаровування. Здесь используются как физические закономерности (затраты энергии на процесс испарения), так и биологические (потоотделения). Охлаждению кожи способствует то, что для испарения 1 мл пота расходуется 0,58 ккал. Если не происходит
испарение пота, то эффективность теплоотдачи резко снижается. М
Скорость испарения щоту зависит от градиента температуры и насыщения водяным паром окружающего воздуха. Чем выше влажность, тем менее эффективным становится этот путь теплоотдачи. Резко уменьшается результативность теплоотдачи при нахождении в воде или в плотном одежде. При этом организм вынужден компенсировать отсутствие потовипаровування за счет увеличения потоотделения.
Испарение имеет два механизма:
а) перспирация - без участия потовых желез б) испарение - при активном участии потовых желез.
Перспирация
- испарение воды с поверхности легких, слизистых оболочек, кожи, которая всегда влажная. Это испарение не регулируется, оно зависит от градиента температур и влажности окружающего воздуха, его величина составляет около 600 мл / сут. Чем выше влажность, тем менее эффективен этот вид теплоотдачи.
Механизм секреции пота. Потовая железа состоит из двух частей: собственно железы, которая расположена в субдермальному слое, и выводных протоков, открывающихся на поверхности кожи. В железе образуется первичный секрет, а в протоках благодаря реабсорбции формируется вторичный секрет - пот.
Первичный секрет подобный плазмы крови. Разница заключается в том, что в этом секрете нет белков и глюкозы, меньше Na +. Так, в первоначальном поте концентрация натрия составляет около 144 нмоль / л, хлора - 104 нмоль / л. Эти ионы активно абсорбируются при прохождении пота по выводных протоках, обеспечивающий абсорбцию воды. Процесс абсорбции во многом зависит от скорости образования и продвижения пота что эти процессы активны, тем больше Na + и Сl-остается. При сильном потоотделении в поту может оставаться до половины концентрации этих ионов. Сильное потоутворення сопровождается увеличением концентрации мочевины (до 4 раз выше, чем в плазме) и калия (до 1,2 раза больше, чем в плазме). Суммарная высокая концентрация ионов, образуя высокий уровень осмотического давления, обеспечивает снижение реабсорбции и выделение с потом большого количества воды.
При сильном потоотделении может тратиться много NaCl (до 15-30 г / сут). Однако в организме действуют механизмы, обеспечивающие сохранение этих важных ионов при большом потоотделении. Они участвуют в процессах адаптации, в частности, альдостерон усиливает реабсорбцию Na +.
Функции потовых желез регулируются особыми механизмами. На их активность влияет симпатическая нервная система, но медиатором здесь ацетилхолин. Секреторные клетки, кроме М-холинорецепторов, имеют также адренорецепторы, которые реагируют на катехоламины кровГ. Активизация функции потовых желез сопровождается увеличением ее кровоснабжения.
Количество выделяемого пота может достигать 1,5 л / ч, а в адаптированных людей - до 3 л / час.
При комнатной температуре в раздетой человека около 60% тепла отдается за счет радиации, около 12-15% - конвекции воздуха, около 20% - испарение, 2-5% - теплопроводности. Но это соотношение зависит от ряда условий, в частности от температуры внешней среды.
Главную роль в регуляции процессов теплоотдачи играют изменения кровоснабжение кожи. Сужение сосудов кожи, открытию артериовенозных анастомозов способствует меньшему притоку тепла от ядра к оболочке и сохранению его в организме. Напротив, при расширении сосудов кожи ее температура может повышаться на 7-8 ° С. При этом увеличивается и теплоотдача.
Условно кожу можно назвать радиаторной системой организма. Кровоток в коже может меняться от 0 до 30% МОК. Тонус сосудов кожи контролируется симпатической нервной системой.
Таким образом, температура тела - баланс между процессами теплопродукции и теплоотдачи. Когда теплопродукция преобладает над теплоотдачей, температура тела повышается и, наоборот, если теплоотдача выше, чем теплопродукция, температура организма снижается.
Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода и тепла ">
Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода и тепла: а) перераспределение крови между сосудами внутренних органов и сосудами поверхности кожи; б) перераспределение крови в сосудах кожи.
Физическая терморегуляция появилась на более поздних этапах эволюции. Ее механизмы не затрагивают процессов клеточного обмена. Механизмы физической терморегуляции включаются рефлекторно и имеют как любой рефлекторный механизм три основных компонента. Во-первых, это рецепторы, воспринимающие изменение температуры внутри организма или окружающей среды. Второе звено - это центр терморегуляции. Третье звено - эффекторы, которые изменяют процессы теплоотдачи, сохраняя температуру тела на постоянном уровне. В организме, кроме потовой железы, нет собственных эффекторов рефлекторного механизма физической терморегуляции.
Значение физической терморегуляции
Физическая терморегуляция - это регуляция теплоотдачи. Ее механизмы обеспечивают поддержание температуры тела на постоянном уровне как в условиях, когда организму грозит перегрев, так и при охлаждении.
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отдачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды.
Теплоотдача осуществляется путем теплоизлучения (радиационная теплоотдача), конвекции, т. е. движения и перемешивания нагреваемого телом воздуха, теплопроведения, т.е. отдачи тепла веществом, соприкасающимся с поверхностью тела. Характер отдачи тепла телом изменяется в зависимости от интенсивности обмена веществ.
Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух плохой проводник тепла. В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной жировой клетчатки в связи с малой теплопроводностью жира.
Регуляция температуры
Температура кожи, а следовательно интенсивность теплоизлучения и теплопроведения могут изменяться в холодных или жарких условиях внешней среды в результате перераспределения крови в сосудах и при изменении объема циркулирующей крови.
На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, сужаются; большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла, поэтому теплоотдача уменьшается. Кроме того, при сильном охлаждении кожи происходит открытие артериовенозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и тем самым препятствует теплоотдаче.
Перераспределение крови, происходящее на холоде, - уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, - способствует сохранению тепла во внутренних органах, температура которых поддерживается на постоянном уровне.
При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительное количество крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче посредством радиации и конвекции. Для сохранения постоянства температуры тела при высоких температурах окружающей среды имеет значение и потоотделение, происходящее за счет теплоотдачи в процессе испарения воды.
Понятие о температуре тела
Температура тела человека поддерживается на относительно постоянном на относительно постоянном уровне, не смотря на колебания температуры внешней среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермия.
Благодаря способности к изотермии в организме поддерживается постоянно высокая скорость протекания всех химических реакций, а, следовательно, возможно высокая интенсивность осуществления всех жизненных процессов не смотря на колебания температуры окружающей среды.
Образование тепла в организме происходит вследствие непрерывно совершающегося окисления органических веществ. Окисление протекает во всех органах и тканях, но неодинаково интенсивно.
В органах, производящих интенсивную работу (мышцы, печень, почки и т.д.), образуется большее количество тепла, чем в органах менее активных (хрящи, кости и т.д.).
Одновременно с образованием тепла идет и его отдача во внешнюю среду, в противном случае было бы перегревание организма. Степень потери тепла органами и тканями в значительной степени зависит от их местоположения. Поверхностно расположенные органы (кожа, мышцы) отдают больше тепла и сильнее охлаждаются, чем внутренние органы.
Отсюда следует, что температура различных частей тела неодинакова и зависит от:
1. интенсивности обмена веществ в органе,
2. положения органа.
Из этого следует, что понятие «Температура тела» является условным, так как в разных участках тела она различна.
Например, температура печени 37,8 – 38 0 ; температура кожи значительно ниже: а) шея – 34 0 , б) головы 33,5 0 , в) кожа пальцев рук – 28,5 0 , г) нос – 24,4 о.
Покрытые одеждой участки кожи имеют довольно постоянную температуру 33,2 – 33,5 0 . Температура же открытых участков кожи меняется на несколько градусов в зависимости от температуры внешней среды.
О температуре тела человека обычно судят на основании ее измерения в подмышечной впадине. Здесь температура у здорового человека равна 36,5 – 36,9 0 . В течение суток температура тела не остается постоянной, а колечлется в пределах 0,5 – 0,7 0 . Максимальная температура тела наблюдается в 16-18 часов, минимальная - в 3-4 часа утра. Эти колебания температуры тела зависят от образа жизни: покой и сон понижают температуру, мышечная деятельность повышает ее.
Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь приусловии равенства теплообразования и теплоотдачи всего организма. Это достигается с помощь. Механизмов терморегуляции, регулирующих интенсивность образования тепла в организме и степень его отдачи во внешнюю среду, что во многом зависит от температуры окружающей среды. Организм, в зависимости от температуры среды, работы и т.д., может изменять и интенсивность обмена веществ, и отдачу тепла организмом.
Механизмы терморегуляции
Химическая термогегуляция
Она сводится к регуляции образования тепла в организме и тесно связана с изменением интенсивности обмена веществ в организме.
При повышении температуры окружающей среды обмен веществ, а следовательно, и образование тепла уменьшается.
При снижении температуры окружающей среды обмен веществ, а, следовательно, и образование тепла увеличиваются. Наиболее интенсивно образование тепла идет при сокращении скелетных мышц (при выполнении тяжелой физиоческой работы образование тепла увеличивается в 20-30 раз). В увеличении образования тепла имеет значение холодовая дрожь, которая возникает рефлекторно при действии холода и представляет собой беспорядочные непроизвольные мелкие сокращения скелетных мышц. Благодаря ей образование тепла может увеличиваться в 2-4 раза.
Физическая терморегуляция
Заключается в регуляции отдачи тепла организмом во внешнюю среду, что также зависит от температуры внешней среды. При повышении температуры внешней среды отдача тепла организмом увеличивается, при снижении температуры внешней среды – уменьшается.
Пути отдачи тепла .
Конвекция – это отдача тепла с кожи окружающему воздуху. При этом происходит перемещение нагреваемого кожей слоя воздуха вверх и замещение его более холодным воздухом.
Теплопроведение – отдача тепла с кожи прилегающим к ней предметам (земле, воде, стулу и т.д.)
Теплоизлучение – выделение тепла организмом излучением тепловых инфракрасных лучей.
Выраженность выше перечисленных путей отдачи тепла во многом зависит от температуры окружающей среды. При снижении температуры окружающей среды кровоснабжение кожи уменьшается, она при этом бледнеет, а отдача тепла уменьшается. При повышении температуры окружающей среды кровоснабжение кожи увеличивается, она при этом становится розовой, а отдача тепла увеличивается.
Испарение воды с поверхности кожи. При высоких температурах окружающей среды выделение пота увеличивается и наоборот.
Испарение воды с поверхности легких при дыхании. На холоде дыхание рефлекторно становится реже, а при высокой окружающей температуре дыхание учащается (тепловая одышка).
При испарении 1 грамма воды организм теряет 2,4 кдж.
На отдачу тепла организмом влияют:
движение окружающего воздуха,
площадь поверхности кожи, с которой идет отдача тепла.
теплопроводность окружающей среды (воздух, вода),
влажность воздуха,
характер одежды.
Регуляция теплообмена
Поддержание стабильной температуры тела сводится к уравновешиванию двух противоположно направленных процессов: теплообразования и теплоотдачи. Это достигается благодаря наличию механизмов регуляции теплообмена.
Регуляция теплообмена осуществляется нервным и гуморальным путями.
Нервная регуляция.
В организме имеются терморецепторы (холодовые, тепловые). Они имеются в коже, слизистой языка, желудка, трахеи, бронхов, в стенках кровеносных сосудов и т.д. Терморецепторы воспринимают колебания температуры тканей, в которых они расположены, и передают информацию о величине изменений температуры в центры терморегуляции.
Высший центр терморегуляции находится в промежуточном мозге в гипоталамусе. В переднем гипоталамусе расположен центр, регулирующий теплоотдачу, а в заднем – центр, регулярующий теплообразование. Информация, поступающая от терморецепторов, изменяет их деятельность и рефлекторно происходит изменение деятельности органов, оказывающих влияние на теплообразование и теплоотдачу.
Раздражение центра, регулирующего теплоотдачу, вызывает расширение сосудов кожи, усиление потоотделения, учащение дыхания. Все это усиливает теплоотдачу и предотвращает повышение температуры тела.
Раздражение центра, регулирующего теплообразование, усиливает обмен веществ, вызывает холодовую дрожь. Это все увеличивает образование тепла, что препятствует снижению температуры тела.
Кроме центров гипоталамуса, в регуляции теплообмена участвуют и другие нервные центры: сосудодвигательный (сужение и расширение сосудов), дыхательный (учащение или урежение дыхания), центры спинного мозга (дрожь, потоотделение).
На центр терморегуляции оказывает влияние не только информация от терморецепторов, но и изменение температуры крови, омывающей центр терморегуляции, что ведет к изменению его деятельности.
На центр терморегуляции оказывает влияние и кора больших полушшарий. Доказательством этого служит повышение температуры тела в состоянии сильного азарта, при бурных проявлениях радости, восторга, переживаниях.
Гуморальная регуляция
В регуляции температуры тела принимают участие и эндокринные железы, главным образом щитовидная железа и надпочечники.
При охлаждении организма в крови увеличивается количество гормонов щитовидной железы, которые стимулируют процессы обмена веществ, что ведет к увеличению образования тепла в организме.
Адреналин усиливает окислительные процессы в тканях, в частности, в мышцах, что увеличивает образование тепла. Он также суживает сосуды кожи, уменьшая тем самым теплоотдачу.
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменения интенсивности отдачи тепла телом.
Для поддержания постоянства температуры тела при повышении температуры внешней среды особенно важная роль принадлежит физической терморегуляции . Если температура окружающей среды иприближается или становится равной температуре тела, обмен веществ понижается, но это не может предохранить организм от перегревания, так как в организме все же происходит значительное теплообразование. В этих случаях основное значение для сохранения изотермии имеет физическая терморегуляция, осуществляемая путем усиления теплоотдачи. Образующееся в организме тепло выделяется преимущественно путем теплоизлучения (paдиационная теплоотдача) и теплопроведения (конвекционная теплоотдача). т. е. путем его непосредственной отдачи кожей воздуху и тем предметам, с кооторыми кожа соприкасается. Теплопроведение и теплоизлучение вместе в состоянии покоя составляют около 70% всей теплоотдачи взрослого человека (теплоизлучение - 55 %, теплопроведение - около 15%).
При обычных условиях в отсутствие активной работы около 27% тепла отдается телом путем испарения воды с поверхности кожи и легких. Если учесть, что потовые железы выделяют в сутки около 500 мл, а легкие- около 350 мл воды и что испарение 1 мл воды требует 0,58 ккал, то на испарение воды телом затрачивается около 500 ккал. 3% отдаваемого телом тепла уходят на нагревание выдыхаемого воздуха и выделенного кала и мочи.
Одежда служит человеку средством для уменьшения теплоотдачи. При этом потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух - плохой проводник тепла. Температура воздуха под одеждой достигает 30°. Напротив, обнаженное тело теряет тепло, потому что воздух на его поверхности все время сменяется. Поэтому температура кожи на обнаженных частях тела значительно ниже, чем на одетых.
В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной жировой клетчатки в связи с малой теплопроводностью жира.
Теплоизлучение и теплопроведенне можно рассматривать вместе, так как они всегда изменяются параллельно и зависят от одного и того же фактора: разности температур кожи и окружающей среды. Температура кожи, следовательно, и интенсивность теплоизлучения и теплопроведения, может изменяться, во-первых, при перераспределении крови в сосудах, во-вторых, при изменении количества циркулирующей крови.
Перераспределение крови и разных сосудистых областях происходит следующим образом: на холоду кровеносные сосуды кожи, главным образом арториолы, суживаются, и большее количество крови поступает в сосуды органов брюшной полости. Поверхностные слои кожи, получая меньшей теплой крови, излучают меньше тепла и меньше нагревают окружающую среду - теплоотдача уменьшается. При сильном охлаждении конечностей происходит, кроме того, открытие артерио-венозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающее в капилляры кожи и препятствует тем самым теплоотдаче.
При высокой температуре окружающей среды сосуды кожи расширяются, теплая кровь приливает к коже, температура ее повышается, поэтому повышается и излучение, и проведение тепла.
Увеличение количества циркулирующей крови при высокой температуре окружающей среды достигается путем перехода воды из тканей в кровь, а также тем, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общую циркуляцию дополнительные количества крови. На холоду вследствие противоположных процессов количество циркулирующей крови значительно уменьшается. При увеличении количества циркулирующей крови увеличивается, конечно, и количество крови, проходящей через кожу, что повышает отдачу кожей тепла в окружающую среду.
Для сохранения постоянства температуры тела человека при высокой температуре окружающей среды весьма большое значение имеет испарение с поверхности кожи. Таким путем организм отдает при высокой температуре очень большие количества тепла.
Значение потоотделения для поддержания постоянства температуры хорошо видно из следующего подсчета: в тропиках температура окружающего воздуха нередко достигает 37°, т. е. равна температуре тела ка. Это значит, что организм человека, живущего в этих условиях, не может отдавать образующееся в нем самом тепло путем теплоизлучения и теплопроведения. Единственным путем для отдачи тепла является испарение воды. Считая среднее теплообразование в сутки равным 2400- ккал и зная, что на испарение 1 г воды с поверхности тела расходуется ккал, получаем, что для удержания температуры тела человека на постоянном уровне при этих условиях необходимо испарение 4,5 л воды Особенно интенсивное потоотделение происходит при высокой окружающей температуре в условиях мышечной работы, когда возрастает теплообразование в самом организме. При очень тяжелой работе выделение пота к рабочих горячих цехов может составить до 12 л за день.
Испарение воды зависит от относительной влажности воздуха и в насыщенном водяными парами воздухе совершаться не может. Поэтому высокая температура при высокой влажности атмосферы переносится тяжелее, чем при низкой влажности. В насыщенном водяными парами воздухе, например в бане, пот выделяется в большом количестве, но неиспаряется и стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла; только та часть пота, которая испаряется с поверхности кожи, имеет значение для теплоотдачи (эта часть пота составляет «эффективное потоотделение»).
Плохо переносится также непроницаемая для воздуха одежда (кожаная, резиновая), препятствующая испарению пота: слой воздуха между одеждой и телом быстро насыщается парами и дальнейшее испарение пота прекращается.
Значение испарения пота с поверхности тела для поддержания постоянства температуры тела видно из того, что человек плохо переносит даже сравнительно низкую температуру окружающей среды (32°), если воздух влажен. В совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегревания в течение 2-3 часов при температуре 50-55°.
Некоторая часть воды испаряется легкими в виде паров, насыщающих выдыхаемый воздух. Поэтому дыхание также участвует в удержании температуры тела на постоянном уровне. На холоду дыхательный центр рефлекторно угнетается, дыхание становится реже, наоборот при высокой окружающей температуре дыхательный центр возбуждается.
Из всего изложенного следует, что регуляция температуры тела осуществляется путем совместного действия, с одной стороны, механизмов,. регулирующих интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразование (химическая регуляция тепла), а с другой стороны, механизмов, регулирующих кровоснабжение кожи, потоотделение и дыхание (физическая регуляция тепла).
У теплокровных животных и человека (т.н. гомойотермных организмов), в отличие от холоднокровных (или пойкилотермных), постоянная температура тела является обязательным условием существования, одним из кардинальных параметров гомеостаза (или постоянства) внутренней среды организма.
Физиологические механизмы, обеспечивающие тепловой гомеостаз организма (его “ядра”), подразделяются на две функциональные группы: механизмы химической и физической терморегуляции. Химическая терморегуляция представляет собой регуляцию теплопродукции организма. Тепло постоянно вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом часть его отдается во внешнюю среду тем больше, чем больше разница температуры тела и среды. Поэтому поддержание устойчивой температуры тела при снижении температуры среды требует соответствующего усиления процессов метаболизма и сопровождающего их теплообразования, что компенсирует теплопотери и приводит к сохранению общего теплового баланса организма и поддержанию постоянства внутренней температуры. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды и носит название химической терморегуляции. Выделение энергии в виде тепла сопровождает функциональную нагрузку всех органов и тканей и свойственно всем живым организмам. Специфика организма человека состоит в том, что изменение теплопродукции как реакция на меняющуюся температуру представляет у них специальную реакцию организма, не влияющую на уровень функционирования основных физиологических систем.
Специфическое терморегуляторное теплообразование сосредоточено преимущественно в скелетной мускулатуре и связано с особыми формами функционирования мышц, не затрагивающими их прямую моторную деятельность. Повышение теплообразования при охлаждении может происходить и в покоящейся мышце, а также при искусственном выключении сократительной функции действием специфических ядов.
Один из наиболее обычных механизмов специфического терморегуляторного теплообразования в мышцах - так называемый терморегуляционный тонус. Он выражен микросокращениями фибрилл, регистрируемыми в виде повышения электрической активности внешне неподвижной мышцы при ее охлаждении. Терморегуляционный тонус повышает потребление кислорода мышцей подчас более чем на 150 %. При более сильном охлаждении наряду с резким повышением терморегуляционного тонуса включаются видимые сокращения мышц в форме холодовой дрожи. Газообмен при этом возрастает до 300 - 400 % . Характерно, что по доле участия в терморегуляторном теплообразовании мышцы неравноценны.
При длительном воздействии холода сократительный тип термогенеза может быть в той или иной степени замещен (или дополнен) переключением тканевого дыхания в мышце на так называемый свободный (нефосфорилирующий) путь, при котором выпадает фаза образования и последующего расщепления АТФ. Этот механизм не связан с сократительной деятельностью мышц. Общая масса тепла, выделяющегося при свободном дыхании, практически такая же, как и при дрожевом термогенезе, но при этом большая часть тепловой энергии расходуется немедленно, а окислительные процессы не могут быть заторможены недостатком АДФ или неорганического фосфата.
Последнее обстоятельство позволяет беспрепятственно поддерживать высокий уровень теплообразования в течение длительного времени.
Изменения интенсивности обмена веществ вызванные влиянием температуры среды на организм человека, закономерны. В определенном интервале внешних температур теплопродукция, соответствующая обмену покоящегося организма, полностью скомпенсирована его “нормальной” (без активной интенсификации) теплоотдачей. Теплообмен организма со средой сбалансирован. Этот температурный интервал называют термонейтральной зоной. Уровень обмена в этой зоне минимален. Нередко говорят о критической точке, подразумевая конкретное значение температуры, при котором достигается тепловой баланс со средой. Теоретически это верно, но экспериментально установить такую точку практически невозможно из-за постоянных незакономерных колебаний метаболизма и нестабильности теплоизолирующих свойств покровов.
Понижение температуры среды за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня.обмена веществ и теплопродукции до уравновешивания теплового баланса организма в новых условиях. В силу этого температура тела остается неизменной.
Повышение температуры среды за пределы термонейтральной зоны также вызывает повышение уровня обмена веществ, что вызвано включением механизмов активизации отдачи тепла, требующих дополнительных затрат энергии на свою работу. Так формируется зона физической терморегуляции, на протяжении которой температура также остается стабильной. По достижении определенного порога механизмы усиления теплоотдачи оказываются неэффективными, начинается перегрев и в конце концов гибель организма.
Еще в 1902 г. Рубнер предложил различать два типа этих механизмов - терморегуляцию "химическую" и "физическую". Первая связана с изменением теплопродукции в тканях (напряжением химических реакций обмена), вторая - характеризуется теплоотдачей и перераспределением тепла. Наряду с кровообращением важная роль в физической терморегуляции принадлежит потоотделению, поэтому особая функция теплоотдачи принадлежит коже - здесь происходит остывание нагретой в мышцах или в "ядре" крови, здесь реализуются механизмы потообразования и потоотделения.
ь В "норме" теплопроведением можно пренебречь, т.к. теплопроводность воздуха низка. Теплопроводность воды в 20 раз выше, поэтому теплоотдача проведением играет значительную роль и становится существенным фактором переохлаждения в случае влажной одежды, сырых носков и т.д.
ь Более эффективна теплоотдача путем конвекции (т.е. перемещением частиц газа или жидкости, смешивание их нагретых слоев с охлажденными). В воздушной среде даже в условиях покоя на теплоотдачу конвекцией приходится до 30% потерь тепла. Роль конвекции на ветру или при движении человека еще более возрастает.
ь Передача тепла излучением от нагретого тела к холодному совершается согласно закону Стефана-Больцмана и пропорциональна разности четвертых степеней температуры кожи (одежды) и поверхности окружающих предметов. Этим путем в условиях "комфорта" раздетый человек отдает до 45% тепловой энергии, но для тепло одетого человека особой роли теплопотери излучением не играют.
ь Испарение влаги с кожи и поверхности легких также эффективный путь теплоотдачи (до 25%) в условиях "комфорта". В условиях высокой температуры окружающей среды и интенсивной мышечной деятельности теплоотдача испарением пота играет доминирующую роль - с 1 граммом пота уносится 0,6 ккал энергии. Нетрудно подсчитать общий объем теряемого с потом тепла, если учесть, что в условиях интенсивной мышечной деятельности человек за восьмичасовой рабочий день может отдать до 10 - 12 литров жидкости. На холоде теплопотери с потом у хорошо одетого человека невелики, но и здесь надо учитывать теплоотдачу за счет дыхания. При этом процессе совмещаются сразу два механизма теплоотдачи - конвекция и испарение. Потери тепла и жидкости с дыханием довольно значительны, особенно при интенсивной мышечной деятельности в условиях низкой влажности атмосферного воздуха.
Существенным фактором, влияющим на процессы терморегуляции, являются вазомоторные (сосудодвигательные) реакции кожи. При максимально выраженном сужении сосудистого русла теплопотери могут снизиться на 70%, при максимальном расширении - возрасти на 90%.
Видовые отличия химической терморегуляции выражаются в разнице уровня основного (в зоне термонейтральности) обмена, положения и ширины термонейтральной зоны, интенсивности химической терморегуляции (повышение обмена при снижении температуры среды на 1"С), а также в диапазоне эффективного действия терморегуляции. Все эти параметры отражают экологическую специфику отдельных видов и адаптивным образом меняются в зависимости от географического положения региона, сезона года, высоты над уровнем моря и ряда других экологических факторов.
Регуляторные реакции, направленные на сохранение постоянной температуры тела при перегреве, представлены различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду. Среди них широко распространена и обладает высокой эффективностью теплоотдача путем интенсификации испарения влаги с поверхности тела или (и) верхних дыхательных путей. При испарении влаги расходуется тепло, что может способствовать сохранению теплового баланса. Реакция включается при признаках начинающегося перегрева организма.
Итак, адаптивные изменения теплообмена в организме человека могут быть направлены не только на поддержание высокого уровня обмена веществ, как у большинства людей, но и на установку низкого уровня в условиях, грозящих истощением энергетических резервов.
