Жизненный цикл клетки кратко и понятно. Жизненный цикл клетки, его этапы

Жизненный цикл клетки включает в себя ее образование и завершается концом ее существования как самостоятельной единицы. Клетка возникает в процессе деления материнской клетки и кончает существование в результат следующего ее деления или гибели. Жизненный цикл клетки состоит из интерфазы и митоза, и в этом он равнозначен клеточному циклу.

Интерфаза - период между двумя очередными митотическими делениями клетки. Воспроизведение хромосом происходит сходно с полуконсервативной репликацией (редупликацией) молекул ДНК. Ядро клетки в интерфазе окружено двухмембранной оболочкой, хромосомы раскручены (неконденсированы) и незаметны при обыкновенном световом микроскопировании, При фиксации и окрашивании клеток наблюдается скопление интенсивно окрашенного вещества - хроматина. В цитоплазме содержатся все необходимые органоиды, что обеспечивает нормальную жизнь клетки.

Первый период интерфазы (пересинтетический). В результате предшествующего митоза количество клеток увеличивается, они растут. Происходит транскрипция новых молекул информационной РНК, синтезируются молекулы других РНК, в цитоплазме и ядре синтезируются белки. Часть веществ цитоплазмы расщепляется с образованием АТФ, молекулы которой имеют макроэргические связи и переносят энергию к тем местам в клетке, где в ней есть потребность. Клетка при этом увеличивается и достигает размеров материнской. Этот период у специализированных клеток длится долго и в течение его они осуществляют свои специфические функции.

Второй период ин тер фазы (синтетически и), или период синтеза ДНК, - узловой в клеточном цикле. Его блокада приводит к остановке цикла. В это время происходят репликация молекул ДНК, синтез участвующих в построении хромосом белков. Молекулы ДНК связываются с молекулами белков и хромосомы становятся толще. В это же время происходит репродукция центриолей и их становится две пары. В каждой паре новая центриоль располагается по отношению к старой под углом 90°. В дальнейшем во время следующего митоза каждая пара центриолей отходит к полюсам клетки.

Синтетический период интерфазы характеризуется не только повышенным синтезом ДНК, но и резким увеличением образования в клетке молекул РНК и белков.

Третий период интерфазы (постсинтетический) характеризуется подготовкой клетки к следующему митотическому делению, Длительность этого периода обычно всегда меньше остальных периодов интерфазы. В некоторых случаях он может вообще выпадать.

Продолжительность жизненною (клеточного) цикла. Общая продолжительность клеточного цикла - генерационного времени – и отдельных его периодов у разных клеток различна (табл. 37). Наиболее компактный клеточный цикл у камбиальных клеток. Иногда сокращается или даже совсем выпадает постсинтетический период генерационного времени. Например, у трехнедельной крысы в клетках печени он сокращается до получаса при общей продолжительности генерационного времени 21,5 ч. Продолжительность синтетического периода наиболее стабильна.

В других случаях во время первого, пресинтетического, периода-интерфазы клетка приобретает свойства выполнять специфические функции, что связано с усложнением ее строения. Если специализация не зашла слишком далеко, клетка способна пройти весь жизненный цикл с образованием двух новых клеток в митозе. В этом случае первой период жизни клеток может значительно увеличиваться. Например, У клеток кожного эпителия мыши генерационное время (585,6 ч) в основном приходится на пресинтетический период (528 ч), а в клетках периоста молодой крысы на такой период приходится 102 ч из 114 всего

генерационного времени. Основная часть этого времени получила название G 0 -периода, когда осуществляется интенсивная специфическая функция клетки. Так, большинство клеток печени находятся в G 0 -периоде и потеряли способность к митозу. Если же удалить часть печени, то многие клетки ее переходят к полному прохождению синтетического, постсинтетического периодов и митотического процесса. Таким образом, для различных клеточных популяций доказана обратимость Go -периода. В других случаях степень специализации стала настолько высокой, что при обычных условиях клетки уже не могут митотически делиться. Иногда в таких клетках происходит эндорепродукция (см. Эндорепродукция). В некоторых клетках она повторяется много раз и хромосомы становятся настолько толстыми, что видны в обыкновенный световой микроскоп.

Делящиеся и неделящиеся клетки. Митоз. Дифференцировка и специализация клеток. Этапы жизненного цикла специализированной клетки. Некроз и апоптоз. Регуляция численности клеток в организме.

До сих пор много тайн клетки остаются неразгаданными. Загадочным во многом остается и запрограммированный генетически алгоритм ее жизни, названный жизненным циклом клетки (клеточным циклом) . Жизненный цикл клетки (рисунок 1.3.14) начинается с момента ее образования после деления родительской клетки и заканчивается либо новым делением, либо превращением в специализированную клетку.

Рисунок 1.3.14. Жизненный цикл клетки:

1 - интерфаза; 2 - митоз; 3 - дифференцировка; 4 - функционирование специализированной клетки

Большинство клеток продолжает делиться. Им свойственен клеточный цикл, состоящий из периодически повторяющихся стадий: так называемой интерфазы (1) - этапа подготовки к делению и непосредственно процесса деления - митоза (2). К этапам дифференцировки (3) и функционирования специализированной клетки (4) мы вернемся чуть позже.

На стадии подготовки к делению происходит удвоение генетического материала (редупликация ДНК ). Масса клетки во время интерфазы увеличивается до тех пор, пока она примерно вдвое не превысит начальную. Отметим, что сам процесс деления намного короче этапа подготовки к нему: митоз занимает примерно 1/10 часть клеточного цикла.

Цикличность (периодическое повторение) стадий интерфазы и митоза можно проиллюстрировать на примере фибробластов - одного из видов клеток соединительной ткани (рисунок 1.3.15). Так, нормальные фибробласты эмбриона человека размножаются приблизительно 50 раз. Каков генетически запрограммированный предел возможных делений клетки - это одна из неразгаданных тайн биологии.

Рисунок 1.3.15. Цикличность стадий интерфазы и митоза:

1 - интерфаза, стадия подготовки к митозу; 2 - митоз (деление клетки)

Жизненный цикл клеток базального слоя эпидермиса в обычных условиях составляет 28-60 дней. При повреждении кожи (конкретнее - при повреждении мембран и разрушении клеток эпидермиса под воздействием внешних факторов) выделяются особые биологически активные вещества . Они значительно ускоряют процессы деления (это явление называется регенерацией ), именно поэтому ранки и ссадины так быстро заживают. Максимальной регенеративной способностью обладает эпителий роговицы: одновременно в стадии митоза находятся 5-6 тысяч клеток, продолжительность жизни каждой из которых 4-8 недель.

Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей (материнской) клетки (“Всякая клетка от клетки”), не все они продолжают делиться. Клетки, достигшие некоторой стадии развития при дифференцировке, могут терять способность к делению.

• Кратковременная адаптивная активация (реже блокирование), зависящая, в частности, от концентрации вещества, включающегося в обмен веществ (исходного вещества или продукта метаболизма). Этот механизм выработался эволюционно как приспособительная реакция и особенно ярко проявляется у животных (например, быстрый синтез пигментов у хамелеона в зависимости от условий).
• Длительное (в течение всей жизни клетки и/или многих генераций клеток!) блокирование или активация гена, возникающее в ходе клеточной дифференцировки. Например, в ДНК любой клетки желудка есть ген, отвечающий за синтез белков, из которых состоит ноготь. Но он необратимо блокирован гистонами и другими белками (этот участок ДНК плотно упакован), что никогда не позволит считывать с него информацию. Поэтому в желудке не растут ногти; а гены, ответственные за синтез гемоглобина, функционируют только у молодых форм эритроцитов, но не действуют в зрелых эритроцитах или других клетках.

Рисунок 1.3.17. Интенсивность метаболизма на различных этапах жизни клетки:

1 - рождение; 2 - созревание и дифференцировка; 3 - активное функционирование; 4 - угасание (старение); 5 - запрограммированная клеточная гибель

Рассмотрим подробнее наиболее характерные процессы, происходящие на каждом из этапов клеточного цикла.

Рождение . Отправным моментом жизни любой клетки (кроме половой, для которой характерен мейоз) считают деление материнской клетки с образованием двух идентичных дочерних - митоз (от греческого mitos - нить). Во время митоза основная задача материнской клетки - поровну передать равноценный в количественном и качественном отношении генетический материал дочерним клеткам.

Митоз часто называют “танцем хромосом”. Каждая следующая фигура в этом танце не случайна, здесь нет ни одного лишнего или бессмысленного “па” - это еще один четкий, выверенный природой алгоритм. В. Дудинцев в романе “Белые одежды” так описывает процесс деления клетки: “Хромосомы шевелились, как клубок серых червей, потом вдруг выстроились в строгий вертикальный порядок. Вдруг удвоились - теперь это были пары. Тут же какая-то сила потащила эти пары врозь, хромосомы подчинились, обмякли, и что-то повлекло их к двум разным полюсам.”

Деление клетки на две идентичные (митоз) характеризуется сменой нескольких морфологически и физиологически различающихся стадий (рисунок 1.3.18). На первой стадии митоза хроматин плотно упаковывается (этот процесс называется суперспирализацией хроматина) с образованием хромосом (1). Каждая хромосома состоит из двух идентичных половинок (хроматид) - будущих дочерних хромосом. Затем при сокращении так называемого веретена деления (2), представляющего собой комплекс микротрубочек и микрофибрилл, дочерние хромосомы расходятся, буквально подтягиваются нитями веретена деления к противоположным полюсам клетки. После окончательного расхождения дочерние хромосомы вновь раскручиваются, превращаясь в длинные и тонкие нити хроматина (3). Веретено деления исчезает, хроматин в дочерних клетках окружается ядерной оболочкой, и между дочерними клетками образуется поперечная перетяжка (4) из клеточных мембран.

Рисунок 1.3.18. Последовательность стадий митоза (схема):

1 - хромосомы; 2 - веретено деления; 3 - хроматин; 4 - поперечная перетяжка

Рисунок 1.3.19. Увеличение численности клеток на этапе эмбриогенеза

Зигота, образовавшаяся после слияния яйцеклетки и сперматозоида, делится с образованием двух дочерних клеток. Затем, в результате последовательных делений, образуются четыре, восемь, шестнадцать клеток и так далее. Параллельно с увеличением численности на этапе эмбриогенеза происходит дифференцировка клеток - так образуются ткани (смотри ).

Во взрослом организме общая численность клеток стабильна, она остается практически неизменной на протяжении многих лет (рисунок 1.3.20).

Рисунок 1.3.20. Поддержание постоянства общей численности клеток во взрослом организме

Это происходит за счет уравновешивания процессов возникновения новых клеток (митоза) и гибели клеток, естественной (апоптоза) или случайной (некроза). При смещении равновесия, например, гибели большого количества клеток в результате травмы или другого негативного воздействия, включаются механизмы регенерации (увеличение интенсивности деления клеток для замещения погибших), о которых уже было сказано. Таким образом, общая численность клеток поддерживается практически на постоянном уровне.

Литература

1. Анатомия и физиология человека: учебник для 9 кл. шк. с углубл. изучением биологии / М.Р. Сапин, З.Г. Брыксина - М.: Просвещение, 1998. - 256 с., ил.
2. Билич Г., Катинас Г. С., Назарова Л.В. Цитология: Учебник. - 2-е изд., испр. и доп.. - СПб: Деан, 1999. - 112 с.
3. Большой толковый медицинский словарь (Oxford) / Пер. с англ.: в 2-х томах / Под ред. Г.Л. Билича; М.: Вече АСТ, 1999. - Т. 1, 2.
4. Краткая медицинская энциклопедия / Гл. ред. Б.В. Петровский: в 3-х томах - 2-е изд. - М.: Советская энциклопедия, 1989. - Т. 1, 2, 3.
5. Робертис Э, Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки: Учебник / Пер. с англ. А.В. Михеевой и др.; Под. ред. С.Я. Залкинда. - М.: Мир, 1973. - 488 с.
6. Физиология человека: Учебник для студентов мед. вузов / Под ред. В.М. Смирнова. - М.: Медицина, 2001. - 608 с., ил.
7. Фрайфелдер Д. Физическая биохимия. Применение физико-химических методов в биологии и молекулярной биологии / Пер. с англ. Е.С. Громовой, С.В. Яроцкого; Под ред. З.А. Шабаровой. - М.: Мир, 1980. - 582 с., ил.
8. Эллиот В., Эллиот Д. Биохимия и молекулярная биология / Пер. с англ.; Под ред. А.И. Арчакова и др. - М.: Изд-во НИИ биомед. химии РАМН, 1999. - 372 с., ил.
9. Энциклопедический словарь медицинских терминов / Гл. ред. Б.В. Петровский: в 3-х томах. - М.: Советская энциклопедия, 1982, Т. 1, 2, 3.
10. Энциклопедия для детей. Происхождение и природа человека. Как работает тело. Искусство быть здоровым / Гл. ред. Володин В.А. - М.: Аванта+, 2001. - 464 с., ил. Т. 18. Ч. 1.

Понятие жизненного цикла клетки

У значительного большинства клеток существует определённый жизненный цикл.

Определение 1

Жизненный цикл – это период жизни клетки от её появления до окончания деления или гибели.

Этот цикл характеризуется большим количеством процессов, происходящих в клетке: рост, развитие, дифференциация, функционирование и т.п.

Клеточный цикл состоит из длительного периода интерфазы , а также коротких периодов митоза и цитокинеза .

Интерфаза – это период жизни клеток, в течение которого не происходит их деление.

Замечание 1

В этот период жизненного цикла клетки поддерживают свой гомеостаз и выполняют определённые функции.

Исследование различных групп клеток отдельного организма свидетельствует, что большинство из них находятся в интерфазе. Лишь небольшая часть клеток – около 1% - может быть задействована на это время в митозе.

Клеточный цикл, который оканчивается делением, свойствен для большинства разновидностей клеток многоклеточного организма и для всех одноклеточны

Все разновидности клеток имеют разную длительность как всего цикла, так и отдельных его периодов, даже в различных тканях одного и того же организма.

Пример 2

У человека длительность клеточного цикла для клеток эпителия кожи составляет 10-20 суток, для лейкоцитов – 4-5 суток, для клеток костного мозга – 8-12 часов.

Длительность жизни клетки запрограммирована генетически и наследуется.

На определённом этапе жизнедеятельности в клетках образуются специальные белковые молекулы, определённая концентрация которых сигнализирует о необходимости деления или гибели.

Интерфаза. Периоды интерфазы

Определение 2

Интерфаза – это период жизненного цикла клетки, во время которого она живёт, функционирует и готовится к делению.

Началом интерфазы и всего клеточного цикла можно считать момент окончания предыдущего цитокинеза.

Первый период интерфазы – пресинтетический , или $G_1$. На протяжении этого периода генетическая информация, закодированная в ДНК, находится в состоянии максимального функционирования – ДНК руководит синтезом РНК и белков. В этот период, который является наиболее длительным, клетки растут, дифференцируются и выполняют свои функции. В ядрах таких клеток содержится диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной молекулы ДНК. Генетическая формула клетки в этот период – $2n2c$, где $n$ – гаплоидный набор хромосом, $c$ – количество копий ДНК.

Во время следующего, синтетического , периода ($S$) синтезируется и удваивается ДНК. В результате каждая хромосома уже состоит из двух хроматид, из двух дочерних молекул ДНК, соединённых в участке центромеры. Количество генов увеличивается вдвое. Удваивается и количество белков хроматина. Генетическая формула в этот период – $2n4c$.

Репликация ДНК является очень важным моментом во время подготовки клетки к делению. Только репликация лежит в основе как бесполого, так и полового размножения, а, значит, и непрерывности жизни.

Момент начала фазы $S$ называется точкой рестрикции . Синтез ДНК запускается с появлением специальных сигнальных молекул белков-активаторов $S$-фазы. В конце $S$- фазы, после полной репликации ДНК, белок-активатор разрушается, и клетка может переходить к следующему периоду. Клетки, не имеющие «разрешения» на деление, не способны пройти точку рестрикции. Такие клетки на определённый период времени останавливаются в состоянии «покоя» - в $G_0$-фазе, поддерживая метаболизм и выполняя свои функции.

Нейроны и мышечные клетки могут функционировать на протяжении всей жизни организма.

В постсинтетическом периоде $G_2$ клетки готовятся к митозу. Происходит постепенное разрушение цитоскелета, начинается конденсация и спирализация хроматина. Усиливается синтез АТФ, белков, РНК, липидов и углеводов. Формируются новые органеллы клетки. Размеры клетки значительно увеличиваются. Синтезируются специальные белки-регуляторы, которые способствуют переходу клетки из фазы $G_2$ к делению. Период $G_2$ переходит в профазу митоза. Это тот момент клеточного цикла, когда впервые в световой микроскоп можно увидеть хромосомы, сформировавшиеся из хроматина.

Жизненный цикл клеток многоклеточного организма контролируется окружающими клетками и гуморальными факторами организма. Существенную роль в регуляции играют также специальные белки, которые образуются клеткой под влиянием собственной генетической программы.

К числу важнейших изменений в клетке, которые происходят в интерфазе и готовят клетку к делению, относятся спирализация и сокращение половинок хромосом (хроматид), удвоение уентриолей, синтез белков будущего ахроматинового веретена, синтез высокоэнергетических соединений (в основном, АТФ). Клетка завершает свой рост и готова вступить в профазу следующего митоза.

Цитокинез

Следующий после митоза этап клеточного цикла - цитокинез – деление цитоплазмы.

По экватору материнской клетки животных организмов образуется перетяжка. Эта структура образуется ещё в телофазе митоза. Перетяжка деления формируется из микрофилламентов цитоскелета, которые образуют сократительное кольцо. Оно постепенно уменьшается, и перетяжка всё более углубляется по всему периметру. Через некоторое время материнская клетка делится на две дочерние. В образовании перетяжки и её углублении, а также в полном делении дочерних клеток активное участие берёт цитоскелет. После цитокинеза обе доерние клетки содержат все компоненты материнской клетки.

Замечание 2

Если после митоза не происходит цитокинез, то образуются многоядерные клетки.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

1. Все животные и растения состоят из клеток.

2. Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.

3. Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм - это совокупность клеток.

]Основные положения современной клеточной теории

1. Клетка - элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.

2. Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.

3. Клетки всех организмов гомологичны.

4. Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.

5. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.

6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны.

Клетки многоклеточного организма чрезвычайно разнообразны по выполняемым функциям. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Так нервные клетки после завершения эмбриогенеза перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма. Клетки же других тканей (костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника) в процессе выполнения своей функции быстро погибают и замещаются новыми в результате клеточного деления. Деление клеток лежит в основе развития, роста и размножения организмов. Деление клеток также обеспечивает самообновление тканей на протяжении жизни организма и восстановление их целостности после повреждения. Существует два способа деления соматических клеток: амитоз и митоз . Преимущественно распространено непрямое деление клеток (митоз). Размножение с помощью митоза называют бесполым размножением, вегетативным размножением или клонированием.

^ Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) – это существование клетки от деления до следующего деления или смерти. Продолжительность клеточного цикла в размножающихся клетках составляет 10-50 ч и зависит от типа клеток, их возраста, гормонального баланса организма, температуры и других факторов. Детали клеточного цикла варьируют среди разных организмов. У одноклеточных организмов жизненный цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом.

^ Митотический цикл - совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению и период деления (рис 1). В соответствие с приведенным выше определением митотический цикл подразделяют на интерфазу и митоз (греч. “митос” - нить).

Интерфаза - период между двумя делениями клетки - подразделяется на фазы G 1 , S и G 2 (ниже указана их продолжительность, типичная для растительных и животных клеток.). По продолжительности интерфаза составляет большую часть митотического цикла клетки. Наиболее вариабельны по времени G 1 и G 2 -периоды.

G 1 (от англ. grow – расти, увеличиваться). Продолжительность фазы составляет 4–8 ч. Это фаза начинается сразу после образования клетки. В этой фазе в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в синтезе ДНК. Если клетка в дальнейшем не делится, то переходит в фазу G 0 – период покоя. С учетом периода покоя клеточный цикл может длиться недели или даже месяцы (клетки печени).

S (от англ. synthesis - синтез). Длительность фазы составляет 6–9 ч. Масса клетки продолжает увеличиваться, и происходит удвоение хромосомной ДНК. Две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для синтеза новых цепей ДНК. В результате каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую. Тем не менее хромосомы остаются одинарными по структуре, хотя и удвоенными по массе, так как две копии каждой хромосомы (хроматиды) все еще соединены друг с другом по всей длине. После завершения фазы S митотического цикла клетка не сразу начинает делиться.

G 2 . В этой фазе в клетке завершается процесс подготовки к митозу: накапливается АТФ, синтезируются белки ахроматинового веретена, удваиваются центриоли. Масса клетки продолжает увеличиваться до тех пор, пока она приблизительно вдвое не превысит начальную, а затем наступает митоз.

^ Рис. Митотический цикл: М - митоз, П - профаза, Мф - метафаза, А - анафаза, Т- телофаза, G 1 - пресинтетический период, S - синтетический период, G 2 - постсинтетический

^ 2. Митоз. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика. Митоз условно разделяют на четыре фазы:профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза. Две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются, формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя веретено деления. В это время хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

Метафаза. В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности. В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки - центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

^ Рис. 1. Митоз растительной клетки. А - интерфаза;
Б, В, Г, Д- профаза; Е, Ж-метафаза; 3, И - анафаза; К, Л, М-телофаза

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

Таблица 1. Митотический цикл и митоз

Фазы	Процесс, происходящий в клетке
Интерфаза	Пресинтетический период (G1)	Синтез белка. На деспирализованных молекулах ДНК синтезируется РНК
Синтетический период (S)	Синтез ДНК - самоудвоение молекулы ДНК. Построение второй хроматиды, в которую переходит вновь образовавшаяся молекула ДНК: получаются двухроматидные хромосомы
Постсинтетический период (G2)	Синтез белка, накопление энергии, подготовка к делению
^ Фазы митоза	Профаза	Двухроматидные хромосомы спирализуются, ядрышки растворяются, центриоли расходятся, ядерная оболочка растворяется, образуются нити веретена деления
Метафаза	Нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом, двухроматидные хромосомы сосредоточиваются на экваторе клетки
Анафаза	Центромеры делятся, однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки
Телофаза	Однохроматидные хромосомы деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками, растворяются нити веретена деления

В телофазе хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В это время восстанавливается ядрышко. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление тела клетки (или цитокинез). При делении животных клеток на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, постепенно углубляющаяся и разделяющая клетку на две половины - дочерние клетки, в каждой их которых имеется по ядру. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму: она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки. Особенности протекания митоза у животных и растений приведены в таблице 2.
^

Таблица 2. Особенности митоза у растений и у животных

Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Весь процесс митоза занимает в большинстве случаев от 1 до 2 часов. Частота митоза в разных тканях и у разных видов различна. Например, в красном костном мозге человека, где каждую секунду образуется 10 млн эритроцитов, в каждую секунду должно происходить 10 млн. митозов. А в нервной ткани митозы крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают делиться уже в первые месяцы после рождения; а в красном костном мозге, в эпителиальной выстилке пищеварительного тракта и в эпителии почечных канальцев они делятся до конца жизни.

Регуляция митоза, вопрос о пусковом механизме митоза.

Факторы, побуждающие клетку к митозу точно не известны. Но полагают, что большую роль играет фактор соотношения объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. Белковые факторы, отвечающие за переход в фазу М, первоначально были идентифицированы на основе экспериментов по слиянию клеток. Слияние клетки, находящейся в любой стадии клеточного цикла, с клеткой находящейся в М фазе, приводит к вхождению ядра первой клетки в М фазу. Это означает, что в клетке находящейся в М фазе существует цитоплазматический фактор способный активировать М фазу. Позднее этот фактор был вторично обнаружен в экспериментах по переносу цитоплазмы между ооцитами лягушки, находящимися на различных стадиях развития, и был назван "фактором созревания" MPF (maturation promoting factor). Дальнейшее изучение MPF показало, что этот белковый комплекс детерминирует все события М-фазы. На рисунке показано, что распад ядерной мембраны, конденсация хромосом, сборка веретена, цитокинез регулируются MPF.

Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов называется колхицин. С его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

Жизненный цикл клетки — период существования клетки от момента возникновения путем деления материнской клетки до собственного деления или гибели. Клетка в своей жизни проходит разные состояния: фазу роста и фазы подготовки к делению и деления. Процесс деления клетки предваряет интерфаза (стадия между делениями клетки; относительного покоя, когда происходят важнейшие события клеточной жизни: транскрипция, трансляция и репликация), которая состоит из трех этапов: пресинтетического (G1), синтетического (S), постсинтетического (G2). Она составляет 90% всего клеточного цикла. Стадия синтеза белков и роста (G1) начинается непосредственно после самого деления. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках от 10 часов до нескольких дней. Здесь происходит завершение формирования ядрышка; интенсивно синтезируется белок и РНК, увеличивается масса клетки. Клетка в этой стадии имеет диплоидный набор хромосом, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК (2п2с). Накопив необходимые вещества и восстановив свой размер, а иногда и без изменения размеров после предыдущего деления, клетки начинают подготовку к следующему делению. Эта фаза называется фаза S — фаза синтеза ДНК и удвоения хромосом. Продолжительность S-периода от нескольких минут у бактерий до 6—12 часов в клетках млекопитающих. В этот период происходит главное событие интерфазы — репликация — удвоение ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2п4с). Параллельно идет синтез белков, которые участвуют в конденсации (упаковке) хромосом при их спирализации. Далее клетка переходит в фазу G2 — фазу подготовки к митозу, синтезируются белки, ферменты, необходимые для обеспечения деления клеток, начинается спирализация хромосом.
Митоз — деление клеточного ядра, в результате которого ядра дочерних клеток содержат то же число хромосом, что и родительские. Хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, участвующее в переносе хромосом при расхождении хромосом к противоположным полюсам клетки и делении тела клетки (цитокинез). Биологическое значение митоза: равное количество хромосом у дочерних и материнской клеток; гены их содержат совершенно идентичную наследственную информацию, при этом происходит точная передача наследственной информации от родителей к потомкам. Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток у многоклеточных организмов, основа вегетативного размножения. Длительность митоза сильно варьирует у разных организмов и тканей. Наиболее часто встречается клеточный цикл в течение 18—20 ч. Клетки эпителия двенадцатиперстной кишки делятся каждые 11 часов, тощей — 19 часов, роговицы глаза — через 3 суток. Длительность стадий зависит от типа тканей, состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя стадии.
Стадии митоза. Первая стадия митоза — профаза, за ней следуют метафаза, анафаза и телофаза, завершающиеся делением клетки — цитокинезом.
В профазе происходит исчезновение ядрышка, спирализация хромосом фрагментация ядерной мембраны. Формируется веретено деления при участии центриолей, от которого отходят нити веретена деления. В хромосомах центромеры образуют особые структуры — кинетохоры, которые обеспечивают связывание хромосомы с нитями веретена. Они прикрепляются к специальной группе кинетохорных нитей. В результате возникают две противоположно направленные силы, которые и приводят хромосому в экваториальную плоскость. Беспорядочные движения хромосом и их случайная окончательная ориентация обеспечивает случайное распределение хроматид между дочерними клетками, столь важное при мейозе.
Метафаза (2п4с). Хромосомы располагаются в одной плоскости (метафазная пластинка). За ориентацию хромосом перпендикулярно оси митотического веретена и расположение их на равном расстоянии от его полюсов ответственны кинетохорные нити (идут к противоположным полюсам веретена). Метафаза оканчивается разделением двух кинетохоров каждой хромосомы.
В анафазу (4п4с) (длительность фазы — несколько минут) хромосомы расщепляются (сестринские хроматиды разделяются в точке их соединения в центромере), начинается перемещение каждой хроматиды к соответствующим полюсам веретена за счет укорочения кинетохорных нитей. Параллельно удлиняются нити митотического веретена и два полюса веретена расходятся еще дальше. Хроматиды превращаются в две обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.
Телофаза (2п2с) начинается с остановки разошедшихся диплоидных наборов хромосом (ранняя телофаза) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (поздняя телофаза) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез). В ранней телофазе хромосомы начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме, веретено деления исчезает. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Процесс деления цитоплазмы — цитокинез, проходит под действием сократимого кольца, состоящего из актиновых филаментов.
Практически у всех эукариотических организмов обнаружено так называемое прямое деление ядер или амитоз. При амитозе не происходит конденсация хромосом и не образуется веретено деления, а ядро делится перетяжкой или фрагментацией, оставаясь в интерфазном состоянии. Генетический материал при этом распределяется между дочерними ядрами случайным образом. После амитоза клетки не способны приступить к митотическому делению и обычно вскоре погибают. Амитоз характерен для клеток, заканчивающих свое развитие: отмирающих эпителиальных клеток, фолликулярных клеток яичников и т.д. Встречается амитоз при патологических процессах: воспалении, злокачественном росте и др.